第一节 细胞膜的化学组成与结构

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     细胞膜维持细胞轮廓，保持细胞内外环境差异和稳定性。

                                表1细胞膜基本成分概况

 特点：    细胞种类不同， 成分含量不同。

例子：髓鞘（由施旺细胞和髓鞘细胞膜包裹在神经细胞轴突外面的一层膜）

髓鞘膜脂类分子７５％~８０％,蛋白质１８％。

一、 细胞膜的化学组成

(一) 脂类分子

脂类分子是细胞膜的主要成分之一.生物膜中有多种脂质,其种类和数量依细胞 而异.在真核细胞膜中主要的脂类分子有磷脂 (phospholipid)、胆固醇 (cholesterol)、 糖脂 (Glycolipid),其中含量最丰富的是磷脂. 

１ 磷脂 

种类：卵磷脂 (lecithin)、脑磷脂 (cephalin)、 磷脂酰丝氨酸 (Phosphatidylserine)和鞘磷脂 (sphingomyelin)等.

分子结构特性：磷脂酰碱基(头部，亲水性，极性）+甘油 (或鞘氨醇)+脂肪酸（尾部，非极性，疏水性），双亲媒性分子 (amphiphathicmolecule).

对细胞膜的影响：肪酸链在长度、饱和度，会影响磷脂分子之间的结合能力,会影响细胞膜的流动性

                              图1真核细胞膜中磷脂分子结构模型

２ 胆固醇  (cholesterol)

分布：动物细胞膜

分子结构特性：羟基(头部，亲水性，极性）+固醇环+脂肪酸链（尾部，非极性，疏水性），双亲媒性分子。

对细胞膜的影响：羟基头部紧靠磷脂极性头部,将固醇环部分固定在近磷脂头部的碳氢链上,其余部分游离。这种相互作用能阻止磷脂凝集成晶体结构，调节细胞膜的流动性。

                         图2 胆固醇分子结构模型及在细胞膜的位置

３ 糖脂   

分布：动物细胞的细胞膜表面，占细胞膜外层脂类分子的５％。

种类：鞘氨醇 (sphingosine)的衍生物，如脑苷脂 (cerebroside)、神经节苷脂 (ganglioside)等。

分子结构：糖基(头部，亲水性，极性）+甘油 (或鞘氨醇)+脂肪酸链（尾部，非极性，疏水性），双亲媒性分子。

例子： 头部１个糖基 (半乳糖或葡萄糖)。神经节苷脂（神经细胞)，其头部为半乳糖和葡萄糖+１个至数个唾液酸，神经节苷脂的种类很多,40多种，功能：它们在细胞识别、神经传导、激素受体、细菌和病毒受体等。

                                       图3 糖脂分子结构示意

(二) 蛋白质 

细胞膜的基本结构是由脂类双分子层提供,而大部分功能是由膜蛋白执行的.细 胞种类不同,细胞膜上的蛋白质各异,使不同细胞具有不同功能.根据和脂类双分子 层结 合 方 式 的 不 同, 膜 蛋 白 可 以 分 为 三 大 类: 整 合 膜 蛋 白 (integral membrane protein)、边 周 膜 蛋 白 (peripheral membrane protein) 和 脂 锚 定 膜 蛋 白 (lipidＧ anchoredmembraneprotein)(图３Ｇ１Ｇ４)

                                   图4 细胞膜蛋白分布及结构示意

１ 整合膜蛋白 整合膜蛋白又称为镶嵌蛋白,是细胞膜功能的主要承担者,如膜 结合的酶类、载体蛋白、通道蛋白、膜受体等,占膜蛋白的７０％~８０％.镶嵌蛋白也可能是双亲媒性分子,部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧,以非极性氨基酸与脂 双分子层的非极性疏水区相互作用而结合在细胞膜上. ２ 外周膜蛋白 外周膜蛋白,又称为边周膜蛋白,约占膜蛋白质的３０％,主要附 着在细胞膜的内表面,暴露在水相之中.这主要是由于组成它们的氨基酸以亲水性为 主,或是亲水性基团露在外面,所以易与膜表面的极性基团亲近而附着在膜的内表面 或者与整合膜蛋白相互结合.与细胞的胞吞作用、变形运动以及胞质分裂等作用有关. ３ 脂锚定膜蛋白 脂锚定膜蛋白是通过与之共价相连的脂分子 (如脂肪酸或糖脂) 插入膜的脂双分子中,从而锚定在细胞质膜上的一类膜蛋白.与脂肪酸结合的脂锚定 膜蛋白多分布在质膜内侧,与糖脂相结合的脂锚定膜蛋白多分布在质膜外侧,参与细 胞信号识别.

(三) 糖类 所有真核细胞的细胞膜糖类分子占细胞膜总量的２％~１０％,主要以糖蛋白 (glyＧ coprotein)和糖脂的形式存在于细胞膜的外表面.自然界中发现的单糖有１００多种, 但已知与膜蛋白和膜脂结合的单糖有９种,主要是半乳糖、岩藻糖、甘露糖、半乳糖 胺、葡萄糖和氨基糖酸 (唾液酸)等.由于组成寡糖链的单糖种类、数量、结合方式 及排列顺序不同,因此,构成糖蛋白和糖脂外伸展的糖链也以多种多样的形式被覆于 细胞膜的外表面,形成细胞外被 (cellcoat)(图３Ｇ１Ｇ５).它们的存在成为细胞活动和细 胞间识别的重要功能基础.

图5 细胞膜糖脂和糖蛋白分布及结构示意

二、 细胞膜的分子结构 上述这些化学组分由于分子的结构特性,在细胞膜中按照一定排列方式,通过它 们之间的相互作用,使得细胞膜发挥其重要功能.

(一) 膜脂分子的排列特性 细胞膜中３种脂类分子磷脂、胆固醇和糖脂,它们都是双亲媒性分子.当它们在 水相条件下,会减少双分子层两端疏水尾部与水接触的机会,能够自发地进行分子聚 拢形成一种自我封闭的双分子层脂质体 (liposome),脂类分子亲水头部相接暴露在外 层,疏水尾部则藏在内部 (图３Ｇ１Ｇ６).脂质体常被用作研究膜的实验模型.当脂质体的 结构被打破时,脂质分子很快重新形成新的脂质体.脂质体作为药物的载体,可用于 治疗癌症和其他疾病

图6 脂质体结构示意

(二) 细胞膜的结构模型 从１９２５年 EGorter和 FGrendel用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分, 推测细胞膜由双层脂分子组成到今天,全世界科学家不断通过实验,构建合理反映细 胞膜的真实结 构 的 模 型.包 括 片 层 结 构 模 型 (sandwich modle)、单 位 膜 模 型 (unit membranemodle)、流动镶嵌模型 (fluidmosaicmodel)、晶格镶嵌模型 (latticemodＧ el)、脂筏模型 (lipidraftsmodel)等.下面我们重点介绍全世界科学家较为认可的两 种结构模型:流动镶嵌模型和脂筏模型.

１ 流动镶嵌模型 １９７２年,Singer和 Nicolson根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术 的研究结果,在 “单位膜”模型的基础上提出 “流动镶嵌模型”.该模型认为双亲媒性 磷脂分子是构成细胞膜的主要结构,亲水头部形成膜的内表面和外表面,疏水性尾部 被细胞内部和外部的水排斥,夹在中间,称为磷脂双层 (phospholipidbilayer).这种 排列是流动的,而不是固定的,嵌入磷脂基质中的各种功能性蛋白质可以在细胞表面 移动 (图３Ｇ１Ｇ７).这种复合结构模型强调了膜的流动性和不对称性,较好地体现细胞的 功能特点,被广泛接受.

图7流动镶嵌模型结构示意

２ 脂筏模型 流动镶嵌模型认为磷脂和膜蛋白随机分布在细胞膜上,而实际上每 一种细胞膜结构都有相应的特异性.KaiSimons和 Gerritvan Meer研究了细胞膜结构 的复杂性后,进一步提出了脂筏模型.脂筏即在生物膜上胆固醇和鞘脂类富集而形成 的微区.脂筏大小７０nm 左右,是一种动态结构,是蛋白质停泊的平台,位于细胞膜内 侧的脂筏与信号转导途径的 G 蛋白、窖蛋白结合,充当 “信号平台”,将细胞外部的事 件与细胞内的信号通路耦合,事实上这被认为是它们最重要的功能.目前研究发现脂 筏参与 T 细胞受体、B细胞受体、IgE受体、神经营养因子、生长因子、趋化因子、白 细胞介素和胰岛素等信号转导中发挥作用 (图３Ｇ１Ｇ８).

                                                             脂筏模型结构示意