第一节  真菌概论

在真核细胞微生物中，真菌是与医学关系最密切的。本节主要讨论真菌的形态与结构。

一、真菌的一般特征

真菌（fungus）属于真核细胞型生物，其细胞内具有典型的细胞核和完善的细胞器，不含叶绿素，营腐生或寄生生活。按细胞构成可分为多细胞真菌和单细胞真菌两大类。多细胞个体无根、茎、叶的分化，无神经系统。真菌在自然界的分布广泛，种类繁多，已命名的近10万种（含地衣类）。大多数真菌对人类无害，有的甚至有益，广泛应用于食品、医药和工业等方面。如食用蕈类可作为食用，许多酵母菌用于酿酒，一些抗生素（如青霉素、头孢菌素、灰黄霉素等）产自真菌，中药中有许多药材属于真菌（如灵芝、银耳、茯苓、马勃等），工业生产的不少酶制剂和有机酸也是利用真菌生产的。能引起人类疾病的真菌约300余种，包括致病、条件致病、致敏、产毒以及致癌的真菌；常见的致病真菌仅几十种，属医学微生物学研究范畴。近年来，由于滥用抗生素引起菌群失调、应用激素和抗癌药物导致免疫功能下降等相关因素，真菌感染呈明显上升趋势，应引起注意。真菌也与中药等物质的霉变有关。

真菌对许多不利环境的抵抗力不强。大多数致病真菌对热的抵抗力较弱，60℃1小时即可被杀死。对2%石炭酸、2.5%碘酊、0.1%升汞、10%甲醛等消毒剂比较敏感。对干燥、紫外线及普通消毒剂具有较强的抵抗力。对常用抗细菌药物不敏感。对多种真菌有抑制作用的药物有灰黄霉素、制霉菌素、二性霉素B、克霉唑、酮康唑、伊曲康唑等。

二、真菌的形态

真菌的形态差距极大，大型真菌肉眼可见，微型真菌须借助光学显微镜观察。根据组成细胞的数量，真菌分为单细胞真菌与多细胞真菌。真菌形态依其生活史而发生改变，主要具有营养体与繁殖体两大类型。前者包括单细胞真菌菌体与多细胞真菌菌丝（hypha），后者称为孢子（spore）。

（一）营养体

单细胞真菌的营养体呈圆形或卵圆形为菌体本身，多细胞真菌的营养体呈丝状，称为菌丝（体）(图1-2-6)。

1. 菌体：为单细胞真菌菌体，呈圆形或卵圆形。菌体以出芽方式繁殖，芽生孢子与母体脱离形成独立的新菌体。酵母菌（yeast）、类酵母菌为单细胞真菌的代表。

2．菌丝：多细胞真菌的营养体为菌丝（体），故亦称为丝状菌（filamentous fungus）或霉菌（mold）。菌丝按照其生长部位和功能可分为气生菌丝、营养菌丝和生殖菌丝。向上生长，远离寄生物体或培养基的部分称为气生菌丝。深入寄生物体或培养基摄取利用营养物质的部分称为营养菌丝。生长到一定的时候可形成孢子的气生菌丝，即称为生殖菌丝。

菌丝按有无横隔分为有隔菌丝和无隔菌丝。有隔菌丝（septate hypha）菌丝内形成横隔，称为隔膜（septum）。一般以隔膜为界，将一条菌丝分隔为多个细胞，隔膜中有小孔，允许细胞质流通。菌丝内没有横隔，称为无隔菌丝（nonseptate hypha）。整条菌丝为一个细胞，但其内具有多个细胞核。

真菌菌丝形态多样，如螺旋状、球拍状、结节状、鹿角状和梳状等。具有真菌种类的鉴别意义。

（二）繁殖体

真菌的繁殖体称为孢子。可分为无性孢子和有性孢子两类，病原性真菌大多形成无性孢子。

1.无性孢子：真菌孢子不经过有性繁殖，由菌丝上的细胞分化或出芽生成。无性孢子种类很多(图1-2-7)，根据形态可分为：①游动孢子（zoospore）， 孢子具一到两根鞭毛，见于壶菌门的真菌；②分生孢子（conidium），是最常见的真菌无性孢子，形态多种多样。按其发育基本形式可分为两类，菌丝型：为菌丝顶端发育到一定阶段时，产生很多隔膜，隔膜断裂可形成长一系列孢子（关节孢子）或一个细胞一个细胞地转化为一串卵圆形孢子（分生节孢子）；芽生型：分生孢子由产孢细胞通过生长或发芽而形成；③孢子囊孢子（sporangiospore），由菌丝末端膨大而形成孢子囊，内含许多孢子，孢子成熟后破囊而出，如毛霉、根霉等。支撑孢子囊的菌丝末端称为孢子囊梗；④厚膜孢子（chlamydospore），又称厚壁孢子，是真菌的一种休眠细胞。菌丝内保浆浓缩，保壁增厚，通常在不利环境条件中形成，抵抗力增强。当条件适宜时，厚膜孢子可出芽繁殖。

2.有性孢子  由同一菌体或不同菌体上的2个细胞融合并减数分裂而形成，如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、担孢子等。真菌孢子的形态各异，也是真菌鉴别的重要依据。

三、真菌的结构

真菌细胞的基本结构为细胞壁、细胞膜、细胞浆和细胞核。

1.细胞壁：真菌细胞壁主要由多糖（75%）和蛋白质（25%）构成。典型真菌细胞壁多糖主要是几丁质（壳多糖），不含肽聚糖，故不受青霉素或头孢菌素的作用，而对几丁质酶敏感。

2.细胞膜：同其他生物的细胞膜，为双层磷脂膜镶嵌的蛋白质结构。真菌细胞膜较细菌特殊之处是其含有固醇（sterol），这种扁平分子使膜的硬度增强，使真菌细胞更加稳定。真菌细胞膜是物质进出细胞的门户。同时，真菌细胞膜还参与细胞间的识别过程和细胞在固体表面的黏附作用。

3.细胞浆：是蛋白质、糖类及盐类等的稀溶液，水占70%～85%，悬浮着所有的细胞器，有内质网、高尔基复合体、线粒体等结构。

4.细胞核：有完整的核形态和典型的核膜、核仁结构。不同种属的真菌染色体数目可以是不等的，一般不止一条染色体。大多数真菌细胞是单倍体。

四、真菌的主要类群

真菌因其形态的复杂性，以及人们认知的不统一性（迄今为止的真菌分类依然采用人工分类法），出现了多种不同的分类。 

依目前较为公认的分类，真菌分为4个门：即①壶菌门（Chytridiomycota），可产生游动孢子的真菌，多数为水生种类；②接合菌门（Zycomycota），绝大多数为无隔多核菌丝体。繁殖时由两个有亲和性的配子有性接合而形成接合孢子。也可无性地以分生孢子和孢子囊孢子繁殖。含条件致病性真菌如毛霉属、根霉属、犁头霉属、须霉属等；③子囊菌门（Ascomycota），单细胞或菌丝体，具有子囊和子囊孢子，有性生殖时产生子囊，所含的子囊孢子是由核配合和减数分裂形成，如芽生菌属、小孢子菌属及酵母菌属等；④担子菌门（Basidomycota），一般具有发达的菌丝体，许多为大型肉质真菌，典型的特征是具有担子，担子上通常产生四个担孢子，如食用菌蘑菇、灵芝等。

接合菌门和壶菌门真菌属低等真菌。低等真菌的营养菌丝无隔膜，完整的隔膜仅见于繁殖结构。以形成孢子囊进行无性繁殖，通过形成接合孢子进行有性繁殖。致病真菌一般均为低等真菌。子囊菌门和担子菌门属高等真菌，它们具有更加复杂的菌丝体和复杂的、有孔的隔膜。子囊菌门产生无性的分生孢子和在子囊中形成有性的子囊孢子。担子菌门真菌几乎不形成无性孢子，只在复杂的子实体上形成棒形担子，在担子上产生有性孢子。药用真菌一般均为高等真菌。

以往曾将真菌分为鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)、接合菌亚门（Zygomycotina）、子囊菌亚门（Ascomycotina）、担子菌亚门（Basidiomycotina）、半知菌亚门（Deutermycotina或fungus imperfecti）五个亚门。医学真菌涉及后四个亚门。其中半知菌亚门与医学关系尤为密切。许多具有重要医学意义的真菌多属于半知菌亚门，如表皮癣菌属、球孢子菌属、假丝酵母菌属、新生隐球菌属、组织胞浆菌属等。目前半知菌亚门真菌已被分别划入接合菌门、子囊菌门与担子菌门中。