第8章 神经系统生理
神经系统是人体内起主导作用的调节系统，通过其基本的活动方式——反射，控制和协调体内器官系统间的活动，使之成为有机的整体，以适应内、外环境的不断变化，保证生命活动的正常进行。神经系统的基本功能简单来说为协调，适应和思维，包括：①协调人体内各系统器官的功能活动，保证人体内部的完整统一；②使人体活动能随时适应外界环境的变化，保证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡；③参与学习、记忆和智力活动，认识客观世界，改造客观世界。
第一节 神经系统活动的基本规律
一、神经元活动的基本规律
（一）神经元与神经纤维
神经系统的基本结构单位是神经元，它具有感受刺激和传导兴奋的功能。神经细胞主要包括神经元（neuron）与神经胶质细胞（neuroglia）（见图8-1，2，3）
神经元的分类：
按突起数目分类：假单极、双极、多极，假单极神经元由细胞体发出一个突起，在一定距离又分为两支，其中的一支相当于树突，另一支相当于轴突。如脊神经节的神经元是假单极神经元。双极神经元由细胞体发出两个突起，一个是树突，另一个是轴突。如耳蜗神经节的神经元为双极神经元。多极神经元由细胞体发出多个树突和一个轴突。如脊髓等中枢神经系统内的神经元大多属于多极神经元（见图8-4）。
图8-1 神经元结构
图8-2 神经胶质细胞
图8-3 神经纤维
（二）神经元之间相互作用的方式
1、突触传递
神经元相互的接触部位称为——突触。突触主要可分为三类：①轴突-胞体式突触；②轴突-树突式突触；③轴突-轴突式突触（图8-5）。
图8-5 突触类型
突触的结构：突触小体、突触前膜、突触后膜、突触小泡（化学递质）、突触间隙。前膜和后膜的厚度一般只有7nm左右，间隙为20nm左右。突触小泡的直径为20~80nm，其中含有化学递质。在前膜的内侧有致密突起和网格形成的囊泡栏栅，其空隙处正好容纳一个突触小泡，它可能有引导突触小泡与前膜接触的作用，促进突触小泡内递质的释放（图8-6）。
（三）神经递质与受体
中枢突触部位的信息传递由突触前膜释放递质来完成，在外周神经节内以及神经末梢与效应器之间的传递也是由释放递质来完成的。以上部位释放的递质称为神经递质，确认某化学物质为递质的条件：
在突触前神经元内含有合成递质的前体物质和合成酶系，能够合成这一递质；
递质贮存在神经末梢内突触小泡，以免被胞浆内其他酶系所破坏；当冲动抵达末梢时，小泡内的递质被释放入突触间隙；
递质在突触间隙内弥散，作用于突触后膜的受体而发挥其生理效应；
突触部位有使该递质失活的酶或摄取回收的环节；
用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断该递质的作用。
神经递质可分为外周神经递质与中枢神经递质两类。
1、外周神经递质
外周神经的递质主要有两种：乙酰胆碱（Ach）和去甲肾上腺素（NA 或 NE）。
2、中枢神经递质
中枢神经系统内的递质包括四类：乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和肽类（表10-3）。
二、反射中枢活动的一般规律
1、反射 反射是机体在中枢神经系统的参与下，对内外环境刺激所发生的规律性的反应。
2、反射弧 反射活动的途径可简单表示如下：感受器→传入纤维→神经中枢→传出纤维→效应器，又称反射弧（图8-7）。如果反射弧中任何一环被中断，反射活动将不能发生。在反射活动过程中，神经中枢的活动是个关键，它决定了反射的性质、形式与强度。
图8-7 反射弧
3、神经中枢 是指调节某一特定生理功能的神经元群，如呼吸中枢、血管运动中枢等。
4、反射中枢 参与某一反射活动的神经中枢也称为该反射的反射中枢，如角膜反射中枢、吞咽反射中枢等。简单的反射一般其反射中枢的范围较窄，如膝反射的中枢在腰脊髓；而调节复杂生命活动的反射中枢，其范围则较广泛，如呼吸中枢分布于延髓、脑桥、下丘脑以至大脑皮质等部位。
5、神经内分泌反射 神经中枢的活动除可以通过传出神经直接影响效应器外，有时也可经体液途径间接影响效应器。有体液途径参与的反射活动（有时称神经内分泌反射），其效应比较缓慢、广泛而持久。
（二）中枢神经元的联系方式
神经元按照其在反射弧中的不同地位可分为传入神经元、中间神经元和传出神经元。中间神经元只存在于中枢，人体中枢神经系统内有亿万个神经元，其中传出神经元的数目总计为数十万，传入神经元较传出神经元多l~3倍，中间神经元的数目最大。自然条件下，机体被淹没在总是彼此联系着的各种刺激中，故任何反射都是对综合刺激成分的反应。如进食，会同时感受到色、香、味的刺激作用。同样，参加反应活动的效应器也并非单一。在大多数效应活动中，许多反射成分被组合在一起，可有拮抗与协同，兴奋与抑制、主要与辅助之分别。总之，反射弧既是多信息的传入通道，也是多效应的传出机构。
1、单线联系
一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系的方式，如视网膜中央凹的视锥细胞--双极细胞--神经节细胞就常采用这种单线式联系，可以使视锥系统具有较高的分辨能力。
2、辐散
一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元形成突触联系，称为辐散（图8-8）。
图8-8 辐散
3、聚合
一个神经元的胞体与树突表面可接受许多来自不同神经元的突触联系，称为聚合。（图8-9）
图8-9 聚合
4、链锁状与环状联系
与传入、传出神经元相比较，中间神经元之间的联系更为复杂且形式多样，有的形成链锁状，有的呈环状。在这些联系中，辐散和聚合同时存在。（图8-10）
（三）中枢兴奋和中枢抑制
1、中枢兴奋
反射活动中，兴奋必须通过反射弧的中枢部分。反射弧中枢部分兴奋的传布不同于神经纤维上的冲动传导，原因在于反射弧中枢部分兴奋传布必须经过一次以上的突触接替，而突触传递比冲动传导要复杂得多。
（1）兴奋性突触后电位
1）兴奋性突触后电位（EPSP） 当突触前神经元发生兴奋时，突触前膜释放兴奋性递质，递质作用于突触后膜，使后膜发生去极化，这种去极化电位称为EPSP。
（2）反射中枢兴奋传布的特征
1）单向传布 突触传递的单向性（突触小泡仅存在于突触前膜内）决定了反射活动进行时兴奋只能由传入神经元传向传出神经元，而不能逆向传布。
2）中枢延搁 从刺激感受器起至效应器开始出现反射活动为止，所需的全部时间称为反射时，兴奋通过一个突触所需要的时间约为0.3~0.5ms。兴奋通过中枢部分比较缓慢，称为中枢延搁。这主要是因为兴奋越过突触要耗费比较长的时间。在反射活动的途径中通过的突触数愈多，则中枢延搁的时间就愈长，所以中枢延搁就是突触延搁。
3）兴奋的总和 在反射活动中，单根纤维传入的一次冲动所释放的递质，一般不能引起反射的传出效应。这是因为一次冲动往往只能引起突触后膜的阈下兴奋，即产生较小的兴奋性突触后电位，而不发生扩布性兴奋。如果同时或差不多同时有较多的传入纤维兴奋，则各自产生的兴奋性突触后电位就能总和起来，使兴奋性突触后电位加大。若达到始段部位的阈电位水平，则可诱发始段处暴发扩布性兴奋，产生传出效应；若总合未达到阈电位此时突触后神经元虽未出现兴奋，但其兴奋性有所提高，即表现为易化。这种局部电位总和起来的现象称为兴奋的总和。
4）兴奋节律的改变 在反射活动中，传入神经与传出神经的冲动频率不相同，也就是说，经过神经中枢的活动，其兴奋的节律会发生改变。这是由于传出神经元的兴奋节律不但取决于传入冲动的节律，还与其本身及中间神经元的功能状态有关。因此，最后传出冲动的节律取决于各种影响因素的综合效应。
5）后放 当作用于感受器的刺激停止后，传出冲动仍可延续—段时间，这种现象称为后放。在反射途径中，中间神经元的环状联系是后放的结构基础：传入冲动经过环状联系的反复兴奋反馈，可使传出冲动的发放延长。此外，在各种神经反馈活动中，如随意运动时中枢发出的冲动到达骨骼肌引起肌肉收缩后，骨骼肌内的肌梭不断发出传入冲动，将肌肉的运动状态和被牵拉的信息传入中枢，这些反馈信息用于纠正和维持原先的反射活动，并且也是产生后放的原因之一。
6）对内环境变化的敏感性和易疲劳性 在反射弧中、突触部位对内环境变化敏感。缺氧、二氧化碳过多、麻醉、细胞外液Ca2+浓度等均可改变突触部位的兴奋性及传递能力。同时，突触部位也是反射弧中最易疲劳的环节。
2、中枢抑制
和中枢兴奋一样，中枢抑制也是主动的过程。在任何反射活动中，中枢内总是既有兴奋活动，又有抑制活动，有的是因为外在因素引起，有的是中枢控制。由中枢本身引起的抑制称为中枢抑制。中枢抑制也能总和，也有后放作用，因此它和中枢兴奋一样也是神经的活动过程。中枢抑制可分为突触后抑制与突触前抑制两种。
（1）突触后抑制
1）基本概念及产生原理
a、突触后抑制 在反射活动中，由于突触后神经元出现抑制性突触后电位而产生的中枢抑制，称为突触后抑制。
b、突触后抑制产生原理 一个兴奋性神经元兴奋时，兴奋性神经元必须先引起一个抑制性中间神经元兴奋，才能转而抑制其他神经元。抑制性中间神经元兴奋时，其末梢释放抑制性递质，使所有与其联系的其他神经元的突触后膜产生抑制性突触后电位，从而使突触后神经元的活动发生抑制。
c、抑制性突触后电位（IPSP） 抑制性中间神经元兴奋时，突触前膜释放抑制性递质，递质作用于突触后膜，使后膜发生超极化，膜电位由-70mv向-80mv靠近。这种超极化电位称为抑制性突触后电位。在超极化时就不易发生去极化，即不易发生兴奋，也就表现为抑制。突触前膜释放的抑制性递质，能使突触后膜对K+和Cl－的通透性升高，Cl－的内流和K+的外流导致突触后膜发生超极化，出现抑制性突触后电位。
（2）突触前抑制
1）突触前抑制 突触前抑制不同于突触后抑制，它不引起抑制性突触后电位，而是由于突触前膜去极化幅度变小而造成的抑制，所以称为突触前抑制。
2）意义 突触前抑制广泛存在于中枢神经系统内，尤其多见于感觉传入途径中，对调节感觉传入活动有重要作用。当一个感觉传入纤维兴奋时，冲动传入脊髓后沿特定的途径传向高位中枢，同时由侧枝通过多个神经元的接替，转而对其近旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制，限制其它感觉的传入。
第二节、神经系统的躯体运动功能
1、脊休克
1）脊动物 为研究脊髓的单独功能，在动物颈脊髓第5节段下横切（保留膈肌的呼吸运动），使脊髓与延髓以上的中枢离断，这种动物称为脊动物。
2）脊休克 脊动物手术后暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克。
3）脊休克的主要表现 在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射不出现，直肠和膀胱中粪和尿积聚，说明动物躯体与内脏反射活动均减退以至消失。以后，脊髓反射活动可以逐渐恢复，恢复的迅速与否与动物种类有着密切关系；低等动物如蛙在脊髓离断后数分钟内反射即恢复，犬则需几天，而在人类则需数周以至数月（人类由于外伤等原因也可出现脊髓休克。反射恢复过程中，首先是一些比较简单、原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等；然后才是比较复杂的反射逐渐恢复，如对侧伸肌反射等。反射恢复后的动物，血压也逐渐上升到一定水平，动物可具有一定的排粪与排尿反射，发汗反射甚至亢进）。脊休克的产生与恢复，说明脊髓能够完成某些简单的反射活动，但正常时它们是在高位中枢调节下进行活动的。
2、屈肌反射和对侧伸肌反射
1）屈肌反射 脊动物肢体的皮肤受到伤害性刺激时、该侧肢体出现屈曲运动、关节的屈肌收缩而伸肌弛缓，称为屈肌反射。如火烫、针刺皮肤时，该肢体立即缩回，其目的在于避开刺激，因而屈肌反射具有保护性意义。屈肌反射的强度与刺激强度有关，例如足部较弱的刺激只引起踝关节的屈曲；刺激强度加大，则膝关节和髋关节也可发生屈曲。
2）对侧伸肌反射 如刺激强度更大，则可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上，出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。动物的一侧肢体屈曲，对侧肢体伸直，以利于支持体重，维持姿势。屈肌反射与对侧伸肌反射的中枢均在脊髓。
3、牵张反射
当有神经支配的骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，能反射性地引起受牵拉的同一块肌肉发生收缩，称为牵张反射。牵张反射的类型：腱反射和肌紧张。
1）腱反射 腱反射是快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现为被牵拉肌肉迅速而明显地缩短。例如，叩击膝关节以下的股四头肌肌腱，使该肌受到牵拉，则股四头肌发生一次快速收缩，称为膝反射；叩击跟腱使小腿腓肠肌受到牵拉，则该肌发生一次快速收缩，称为跟腱反射。
腱反射的特点是：叩击肌腱时，肌肉内的肌梭（一种本体感受器）几乎同时受到牵拉，其传入冲动进入中枢后又几乎同时使该肌的运动神经元发生兴奋，于是该肌的肌纤维几乎发生一次同步性收缩。临床上常检查腱反射来了解脊髓的功能状态，如果某一腱反射减弱或消失，则说明相应节段的脊髓功能受损；如果腱反射亢进、则提示相应节段的脊髓失去高位中枢的制约。
2）脊动物的骨骼肌保持一定的肌肉张力，称为肌紧张，它也是一种由缓慢而持续地牵拉肌腱所引起的牵张反射，整个肌肉处于持续的、微弱的收缩状态，以阻止肌肉被拉长。肌紧张的意义在于维持身体的姿势，而不表现明显的动作。在肌紧张发生过程中，同一肌肉内的不同肌纤维轮换地进行收缩，因而能持久维持着肌紧张而不易疲劳。直立姿势时，伸肌紧张处于主要地位，其刺激为重力。
第三节 大脑皮质对躯体运动的调节
中央前回是大脑皮层运动区。运动区也有一些与大脑皮质体表感觉区相似的特点：①对躯体运动的调节为交叉性支配；在头面部，除下部面肌和舌肌主要受对侧支配外，其余部分均为双侧性支配。②有精细的功能定位，其安排大体呈身体的倒影，即下肢的代表区在皮层顶部，膝关节以下肌肉的代表区在半球内侧面；上肢肌肉的代表区在中间部；头面部肌肉的代表区在底部，但头面代表区内部的安排是正立的。③运动愈精细复杂的部位其代表区也愈大，例如手和五指的代表区很大，几乎与整个下肢所占的区域同等大小（见图8-11）。刺激所得的肌肉运动反应单纯，主要为少数个别肌肉的收缩。此外，在猴与人的大脑皮质，用电刺激法还可以找到运动辅助区；该区在皮质内侧面（两半球纵裂的侧壁）下肢运动代表区的前面，刺激该区可引起肢体运动和发声，反应一般为双侧性。破坏该区可使双手协调性动作难以完成，复杂动作变得笨拙。
图8-11 大脑皮层运动区定位
大脑皮质运动区对躯体运动的调节，是通过锥体系和锥体外系下传而实现的（见图8-12）。
1、锥体系
锥体系包括皮质脊髓束（锥体束，大脑皮质发出经延髓锥体而后下达脊髓的传导系）和皮质脑干束或皮质延髓束（皮质发出抵达脑神经运动核的纤维），后者与前者在功能上是相似的，都是由皮质运动神经元（上运动神经元）下传抵达支配肌肉的下运动神经元（脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元）的最直接通路。皮质延髓束下行支配头面部肌肉运动，锥体束下行则支配躯体除头面部以外的所有全身肌肉。锥体束下传的纤维有10%~20%上、下运动神经元之间的联系是直接的、单突触性的。电生理研究指出，这种单突触直接联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多，而且肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。由此可见，运动愈精细的肌肉，大脑皮质对其运动神经元的支配就具有愈多的单突触直接联系。锥体系的大脑皮质起源广泛，中央前回运动区是锥体系的主要起源，但中央后回以及其他区域也是锥体系的起源部位。锥体系的功能是发动肌肉收缩，完成精细的技巧性运动。
2、锥体外系
把由大脑皮质下行并通过皮质下核团（主要指基底神经节）换元接替转而控制脊髓运动神经元的传导系统，称为皮质起源的锥体外系。另外，上述皮质下核团还接受锥体束下行纤维的侧支支配，由锥体束侧支进入皮质下核团转而控制脊髓运动神经元的传导系统称旁锥体系。锥体外系对脊髓运动神经元的控制常是双侧性的，其功能主要与调节肌紧张、肌群的协调性运动有关。
图8-12 锥体系和锥体外系
