第5章 消化系统生理
消化系统的功能是将摄入的食物在消化道内消化成可以被吸收的小分子物质，然后被消化道粘膜吸收，把不能消化和吸收的食物残渣排出体外。人的消化器官由长约8~10m的消化道及与其相连的许多大、小消化腺组成。食物在消化道内向前推动的过程中，不断被消化，营养物质不断被吸收，从而为机体新陈代谢提供了必不可少的物质和能量来源。
第一节 消化系统的基础
一、消化与吸收的基本概念
消化（digestion）是食物在消化道内被分解为小颗粒、溶于水和小分子物质的过程。消化的方式有两种。一种是通过消化道肌肉的舒缩活动，将食物研磨，并使之与消化液充分混合、搅拌，并不断向消化道的远端推送，这种方式称机械性消化（mechanical digestion）。另一种消化方式是通过消化腺分泌的消化液完成的。消化液中含有各种消化酶，能分解蛋白质、脂肪和糖类等物质，使之成为可吸收的小分子物质，这种消化方式称化学性消化（chemical digestion）。正常情况下，这两种方式的消化作用是同时进行，互相配合的。
食物经过消化后，透过消化道的粘膜，进入血液和淋巴循环的过程，称为吸收（absorption）。
二、口腔内消化
消化过程是从口腔开始的。食物在口腔内停留的时间很短，一般是15~20秒钟。食物在口腔内咀嚼，被唾液湿润而便于吞咽。由于唾液的作用，食物中的某些成分还在口腔内发生化学变化。
（一）唾液分泌
人的口腔内有三对大的唾液腺：腮腺、颌下腺和舌下腺，还有无数散在的小唾液腺。唾液就是由这些大小唾液腺分泌的混合液，为无味的粘稠液体。腮腺是由浆液细胞组成的，分泌稀的唾液；颌下腺和舌下腺是混合腺，即腺泡由浆液细胞和粘液细胞组成。
1、唾液的性质和成分
唾液（saliva）为无色无味近于中性（pH6.6~7.1）的低渗液体。唾液中水分约占99%。有机物主要为粘蛋白，还有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶（salivary amylase）和溶菌酶等。唾液中的无机物有钠、钾、钙、硫氰酸盐、氯、氨等，这些离子的分泌速度受唾液分泌速度影响。此外，唾液中还有一定量的气体，如氧、氮和二氧化碳。
2、唾液的作用
唾液的作用有：①消化作用：在人和少数哺乳动物如兔、鼠等的唾液中，含有唾液淀粉酶（狗、猫、马等的唾液中无此酶），它可使淀粉分解成为麦芽糖。唾液淀粉酶发挥作用的最适pH为 7.0左右，唾液中的氯和硫氰酸盐对此酶有激活作用。食团进入胃后，唾液淀粉酶的活性仍可维持一段时间，直至胃内容物变为pH约为4.5的酸性反应为止；②湿润并溶解食物，不断移走蕾上的食物引起味觉，且易于吞咽；③唾液中的溶菌酶、IgA、乳铁蛋白等还有杀菌作用；④清洁和保护口腔，溶解并冲洗口腔中如牙缝里的食物碎屑，当有害物质进入口腔时，它可中和、稀释这些物质，并将它们从口腔粘膜上洗掉。
口腔通过咀嚼运动对食物进行机械性加工。
吞咽（deglutition）是一种复杂的反射性动作，它使食团从口腔进入胃。
三、胃内消化
胃是消化道中最膨大的部分。成人的容量一般为1~2L，因而具有暂时贮存食物的功能。食物入胃后，还受到胃液的化学性消化和胃壁肌肉运动的机械性消化。
1、胃液的性质、成分和作用
纯净的胃液是一种无色而呈酸性反应的液体，pH为0.9~1.5。正常人每日分泌的胃液量约为1.5~2.5L。胃液的成分包括无机物如盐酸、钠和钾的氯化物等，以及有机物如粘蛋白、消化酶等。与唾液相似，胃液的成分也随分泌的速率而变化，当分泌率增加时，氢离子浓度升高，钠离子浓度下降，但氯和钾的浓度几乎保持恒定。
胃内的盐酸有许多作用，它可杀死随食物进入胃内的细菌，因而对维持胃和小肠内的无菌状态具有重要意义。盐酸还能激活胃蛋白酶原，使之具有活性，并为胃蛋白酶发挥作用提供了必要的酸性环境。盐酸进入小肠后，可以引起促胰液素的释放，从而促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。盐酸所造成的酸性环境，还有助于小肠吸收铁和钙。但若盐酸分泌过多，也会损伤胃粘膜，对人体产生不利影响。一般认为，过高的胃酸对胃和十二指肠粘膜有侵蚀作用，因而溃疡病发病的重要原因之一。因质子泵抑制剂如奥美拉唑可抑制壁细胞分泌小管膜上的质子泵，故可用于治疗胃酸分泌过多。
（2）胃蛋白酶原 胃蛋白酶原（pepsinogen）是由主细胞合成的，并以不具有活性的酶原颗粒形式贮存在细胞内。当细胞内充满酶原颗粒时，它对新的酶原的合成产生负反馈作用。持续的刺激可使主细胞内的颗粒释放减缓至完全消失，但分泌仍继续进行，说明酶原也可以不经过颗粒的形式直接释放出来。
（3）粘液和碳酸氢盐 胃的粘液（mucus）是由表面上皮细胞、泌酸腺的粘液颈细胞，贲门腺和幽门腺共同分泌的，其主要成分为糖蛋白。糖蛋白是由4个亚单位通过二硫键连接形成的。由于糖蛋白的结构特点，粘液具有较高的粘滞性和形成凝胶的特性。在正常人，粘液覆盖在胃粘膜的表面，形成一个厚约500μm~1000μm厚的凝胶层，称为粘液-碳酸氢盐屏障（gestric mucosal barrier），这层润滑的机械预见性屏障可保护胃粘膜免受食物的摩擦损伤，有助于食物在胃内移动，并可阻止胃粘膜细胞与胃蛋白酶及高浓度的酸直接接触，保护胃粘膜。
（4）内因子 泌酸腺的壁细胞除分泌盐酸外，还分泌一种分子量在50000~60000之间的糖蛋白，称为内因子（intrinsic factor）。内因子可与进入胃内的维生素B12结合而促进其吸收。
1、胃的容受性舒张
当咀嚼和吞咽时，食团刺激咽、食管等外感受器，通过迷走神经反射性地引起胃底和胃体的平滑肌紧张性降低和舒张。胃壁肌肉的这种活动，被称为胃的容受性舒张（receptive relaxation）。
2、胃的蠕动
进食后约5分钟，蠕动即开始。蠕动是从胃的中部开始，有节律地向幽门方向进行。胃蠕动波约每分钟发生3次，每次蠕动需1分钟左右到达幽门。因此，通常是一波未平，一波又起。
3、胃的排空及其控制
食物由胃排入十二指肠的过程称为胃的排空（gastric emptying）。
4、呕吐
呕吐（vomiting）是将胃及肠内容物从口腔强力驱出的动作。
呕吐是一种具有保护意义的防御反射，它可排出摄入胃内的有害物质。但剧烈而频繁的呕吐会影响进食和正常消化活动，并且使大量的消化液丢失，造成机体失水和电解质平衡的紊乱。
四、小肠内消化
食糜由胃进入十二指肠后，即开始了小肠内的消化。小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。在这里，食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化以及小肠运动的机械性消化。许多营养物质也都在这一部位被吸收入机体。因此，食物通过小肠，消化过程基本完成。未被消化的食物残渣，从小肠进入大肠。
食物在小肠内停留的时间，随食物的性质而有不同，一般为3~8h。
1、胰液的成分和作用
胰液（pancreatic juice）是无色的碱性液体，pH约为7.8~8.4，渗透压与血浆相等。人每日分泌的胰液量约为1~2L。
胰液的成分包括水、无机物和有机物。在无机成分中，碳酸氢盐的含量很高，它是由胰腺内的小导管细胞分泌的。导管细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而产生碳酸，后者经解离而产生碳酸氢根（HCO3－），人胰液中的HCO3－的最高浓度为140mmol/L，其浓度随分泌速度的增加而增加。HCO3－的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，使肠粘膜免受强酸的侵蚀；同时也提供了小肠内多种消化酶活动的最适宜的pH环境（pH7~8）。除HCO3－外，占第二位的主要阴离子是Cl－。Cl－的浓度随HCO3－浓度的变化而有变化，当HCO3－浓度升高时，Cl－的浓度就下降。胰液中的正离子有Na+、K+、Ca2+等，它们在胰液中的浓度与血浆中的浓度非常接近，不依赖于分泌的速度。
胰液中的有机物主要是蛋白质，含量由0.1%~10%不等，随分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白质主要由多种消化酶组成，它们是由腺泡细胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：
（1）胰淀粉酶 胰淀粉酶（pancreatic amylase）是一种α-淀粉酶，它可将淀粉、糖原及大多数碳水化合物水解为二糖及少量三糖，如糊精、麦芽糖，但其不能水解纤维素。胰淀粉酶作用的最适pH为6.7~7.0。
（2）胰脂肪酶 胰脂肪酶（pancreatic lipase）是三酰甘油水解酶，可分解中性脂肪为脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最适pH为7.5~8.5。
（3）胰蛋白酶和糜蛋白酶 这两种酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。在肠液中的肠致活酶作用下，可以激活蛋白酶原（trypsinogen）并转变为具有活性的胰蛋白酶（trypsin）。此外，胰蛋白酶可以发生自身催化，酸以及组织液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原（chymotrysinogen）是在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶（chymotrysin）的。
1、胆汁的性质和成分
成年人每日分泌胆汁约800~1000mL，胆汁的生成量和蛋白质的摄入量有关，高蛋白食物可生成较多的胆汁。
胆汁是一种较浓且具有苦味的有色液汁。人的胆汁（由肝直接分泌的胆汁）呈金黄色或橘棕色；而胆囊胆汁（在胆囊中贮存过的胆汁）则因浓缩而颜色加深。肝胆汁呈弱碱性（pH为7.4），胆囊胆汁则因碳酸氢盐在胆囊中被吸收而呈弱酸性（pH为6.8）。
胆汁的成分很复杂，除97%是水外，还含有胆盐、胆色素、脂肪酸、胆固醇、卵磷脂和粘蛋白等有机物和钠、钾、钙、碳酸氢盐等无机成分，胆汁中不含消化酶。
1、小肠液的性质、成分和作用
小肠液是一种弱碱性液体，pH约为7.6，渗透压与血浆相等。小肠液的分泌量变化范围很大，成年人每日分泌量约1~3L。大量的小肠液可以稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收。小肠分泌后又很快地被绒毛重吸收，这种液体的交流为小肠内营养物质的吸收提供了媒介。
1、小肠的运动形式
小肠的运动形式包括紧张性收缩、分节运动和蠕动三种。
（1）紧张性收缩 小肠平滑肌紧张性是其它运动形式有效进行的基础。
（2）分节运动 这是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动。
（3）蠕动 小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位，其速率约为0.5~50px/s，近端小肠的蠕动速度大于远端。
第五节 吸收
消化管内的吸收是指食物的成分或其消化后的产物，通过上皮细胞进入血液和淋巴的过程。消化过程是吸收的重要前提。由于吸收为多细胞机体提供了营养，因而具有很大的生理意义。
一、三大营养物质的吸收
在小肠中被吸收的物质不仅是由口腔摄入的物质，由各种消化腺分泌入消化管内的水分、无机盐和某些有机成分，大部分将在小肠中被重吸收。例如，人每日分泌入消化管内的各种消化液总量可达6~7L之多，每日还从口腔摄入1L多的水分，而每日由粪便中丢失的水分只有150mL左右。因此，重吸收回体内的液体量每日可过8L。这样大量的水分如果不被重吸收，势必严重影响内环境的相对稳定而危及生命，急性呕吐和腹泻时，在短时间内损失大量液体的严重性就在于此。
在正常情况下，小肠每天还吸收几百克糖，100g或更多的脂肪，50~100g氨基酸，50~100g离子等。实际上，小肠吸收的能力远远超过这个数字，因此，小肠的吸收具有巨大的贮备力。
（一）糖的吸收
糖类只有水解为单糖时才能被小肠上皮细胞所吸收。各种单糖的吸收速率有很大差别，己糖的吸收很快，而戊糖则较慢。在己糖中，又以半乳糖和葡萄糖的吸收为最快，果糖次之，甘露糖最慢。
单糖的吸收是消耗能量的主动过程，它可以逆着浓度差进行，能量来自钠泵，属于继发性主动转运。
（二）蛋白质的吸收
氨基酸的吸收是主动性的。目前在小肠壁上已确定出3种主要的转运氨基酸的特殊运载系统，它们分别转动中性、酸性或碱性氨基酸。一般来讲，中性氨基酸的转运比酸性或碱性氨基酸速度快。与单糖的吸收相似，氨基酸的吸收也是通过与钠吸收耦联的，钠泵的活动被阻断后，氨基酸的转运便不能进行。氨基酸吸收的路径几乎完全是经血液的，当小肠吸收蛋白质后，门静脉血液中的氨基酸含量即增加。
（三）脂肪的吸收
在小肠内，脂类的消化产物脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等很快与胆汁中的胆盐形成混合微胶粒。由于胆盐有亲水性，它能携带脂肪消化产物通过覆盖在小肠绒毛表面的非流动水层到达微绒毛上。此时，脂类消化产物包括甘油一酯、脂肪酸和胆固醇等又逐渐地从混合胶粒中释出，它们透过微绒毛的脂蛋白膜而顺浓度梯度扩散入粘膜细胞（胆盐被遗留于肠腔内）。
二、其他物质的吸收
（一）水分的吸收
前面已述，人每日由胃肠吸收回体内的液体量约有8L之多。水分的吸收都是被动的，各种溶质，特别是 NaCl的主动吸收所产生的渗透压梯度是水分吸收的主要动力。细胞膜和细胞间的紧密连接对水的通透性都很大，因此，驱使水吸收的渗透压一般只有3~5mOs/L。
（二）无机盐的吸收
一般说，一价碱性盐类如钠、钾、铵盐的吸收很快，多价碱性盐类则吸收慢。凡能与钙结合而形成沉淀的盐，如草酸盐、硫酸盐、磷酸盐等，则不能被吸收。
1、钠的吸收 成人每日摄入约250~300mmol的钠，消化腺大致分泌相同数量的钠，但从粪便中排出的钠不到4mmol，说明肠内容物中95%~99%的钠都被吸收了。
2、铁的吸收 人每日吸收的铁是有限的，约1mg，仅为每日摄入膳食铁量的10%。铁的吸收与机体对铁的需要有关，当服用相同剂量的铁后，缺铁的患者可比正常人的铁吸收量大1~4倍。食物中的铁绝大部分是三价的高铁形式，但有机铁和高铁易与小肠分泌液中的负离子形成不溶性复合物，因此不易被吸收，故须还原为不易形成复合物的亚铁后，方被吸收。亚铁吸收的速度比相同量的高铁要快2~5倍。维生素C可与铁形成可溶性复合物，将高铁还原为亚铁而促进铁的吸收。铁在酸性环境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的盐酸可以促进铁的吸收，胃大部切除的病人，常常会伴以缺铁性贫血。
3、钙的吸收 从食物中摄取的钙仅有一小部分在肠内被吸收，大部分随粪便排出。主要影响钙吸收的因素是维生素D和机体对钙的需要。维生素D有促进小肠对钙吸收的作用。儿童和乳母对钙的吸收增加。此外，钙盐只有在水溶液状态（如氯化钙、葡萄糖酸钙溶液），而且在不被肠腔中任何其他物质沉淀的情况下，才能被吸收。肠内容的酸度对钙的吸收有重要影响，在pH约为3时，钙呈离子化状态，吸收最好。肠内容中磷酸过多，会形成不溶解的磷酸钙，使钙不能被吸收。此外，脂肪食物对钙的吸收有促进作用，脂肪分解释放的脂肪酸，可与钙结合形成钙皂，后者可和胆汁酸结合，形成水溶性复合物而被吸收。
钙的吸收主要是通过主动转动完成的。肠粘膜细胞的微绒毛上有一种与钙有高度亲和性的钙结合蛋白，它参与钙的转运而促进钙的吸收。
4、负离子的吸收 在小肠内吸收的负离子主要是Cl－和HCO3－。由钠泵产生的电位差可促进肠腔负离子向细胞内移动。但也有证据认为，负离子也可以独立地移动。
