第2章  血液的特性与生理功能

血液是充满于心血管系统中的流动的结缔组织。将血液离体抗凝静置后会分层，上层的淡黄色澄明液体是血浆（plasma），下层是血细胞（blood cell）。血液在心脏的推动下，在血管中不断循环流动，成为沟通体内各部分组织液以及和外环境进行物质交换的中间环节。

血液是内环境中最为活跃的部分，其循环流动于体内各器官之间，一方面，通过运输、缓冲和传递信息等功能，在维持内环境稳态方面发挥重要作用；另一方面，内环境理化性质的微小变化，也常常反映在血液成分和理化性质的改变上。因此，在讨论机体各系统生理功能之前，首先讨论血液的特性和生理功能。

第一节  血液的组成、功能与理化性质

一、血液的组成

血液为红色黏稠液体，由血浆和悬浮于其中的血细胞组成。将一定量的血液与抗凝剂混匀，置于刻度试管中，以每分钟3000转的速度离心半小时后，可见血液分为三层：上层淡黄色透明液体是血浆；下层深红色部分是红细胞，二者之间的一层白色薄层是白细胞和血小板。通常将血细胞在血液中所占的容积百分比称为血细胞比容（hematocrit）。从手臂等处浅静脉抽血测定血细胞比容，正常成年男性为40%~50%，女性为37%~48%。由于血液中白细胞和血小板仅占总容积的0.15%~1%，因此，血细胞比容接近于红细胞比容。

血液成分的检测可作为监测体内内环境稳态的最方便的指标，在疾病的诊断和治疗药物的监测方面广泛应用。

二、血液的生理功能

血液的生理功能包括：

1．运输功能：机体所需要的氧气、营养物质、水分及电解质，通过血液运送到组织细胞，细胞代谢产生的CO₂及尿素、尿酸、肌酐等通过血液运输至排泄器官而排出体外。此外，口服、肌肉注射与静脉滴注等全身给药时，药物都要由血液运输到病变部位，发挥预防和治疗疾病的效应。

2．缓冲功能：血液中含有多种缓冲对，可缓冲进入血液中的酸性或碱性物质。

3．体温调节作用：因为血液中的水比热较大，可缓冲体温的波动来维持体温。

4．防御和保护作用：白细胞是体内重要的免疫细胞，血浆中也含有许多免疫球蛋白和补体等，它们形成机体防御体系中最重要的部分，完成机体抵御外来入侵者和有毒物质的功能。

5．在生理止血过程中发挥重要作用。

三、血浆的成分

在血浆总量中，水占90%~92%，溶质占8%~10%。血浆中的溶质主要有血浆蛋白、无机盐、非蛋白有机物和一些微量的其它物质，如激素、CO₂、O₂、维生素等。

四、血 量

人体全身血液的总量称为血量（blood volume），它是血浆量和血细胞量的总和。正常成年人的血液总量约相当于体重的7%~8%，或相当于每公斤体重70~80 mL，其中血浆量为40~50 mL。幼儿体内的含水量较多，血液总量占体重的9%。人体的大部分血量在心血管系统中快速循环流动，称为循环血量；小部分血量滞留于肝、肺、腹腔静脉及皮下静脉丛中，流动很缓慢，称为贮存血量。在运动或大出血等情况下，贮存血量可释放出来，补充循环血量的不足。充足的血量供应对组织器官正常生理活动的进行是必须的。流经体内任何器官的血流量不足，均可能造成严重的组织损伤；人体大量失血或血液循环严重障碍，将危及生命。

五、血液的理化特性

（一）血浆渗透压

血浆是含有多种溶质颗粒的混合溶液。正常人的血浆渗透压约为300 mOsm/kgH₂O，相当于770 kPa或5790 mmHg，其由两部分构成。一部分是血浆中小分子的晶体物质（主要是NaCl，其次为NaHCO₃和葡萄糖等）形成的渗透压，称为血浆晶体渗透压（crystal osmotic pressure）。由于血浆中晶体物质的分子量小，颗粒数目多，因此，血浆晶体渗透压大，占全部血浆渗透压的99.5%。

血浆渗透压的另一部分是由血浆蛋白（主要是白蛋白）等大分子物质形成的，称为血浆胶体渗透压（colloidal osmotic pressure）。虽然血浆中含有大量蛋白质，但蛋白质分子量大，颗粒数目少，因此，形成的胶体渗透压甚小，一般不超过1.3 mOsm/kgH₂O（约相当于3.3kPa或25 mmHg）。

临床或生理实验中使用的各种溶液，如果其渗透压与血浆渗透压相等，称之为等渗溶液，如0.9%NaCl（又称生理盐水）或5％葡萄糖溶液即为人体或哺乳动物的等渗溶液；高于或低于血浆渗透压的溶液则相应地称为高渗或低渗溶液。溶液的渗透压既可通过实验测定，也可通过与0.9%NaCl或5％葡萄糖溶液所含的质点数进行比较计算出来。

（二）血浆pH值

正常人的血浆pH值约为7.35~7.45。血浆pH值的高低取决于血浆中主要缓冲对的作用：如NaHCO₃/H₂CO₃缓冲对，是血浆中最重要的缓冲系统，通常NaHCO₃/H2CO₃比值为20。此外，蛋白质钠盐/蛋白质缓冲对、Na2HPO₄/NaH2PO₄缓冲对，在红细胞内尚有血红蛋白钾盐/血红蛋白、氧合血红蛋白钾盐/氧合血红蛋白、Na₂HPO₄/NaH₂PO₄、K₂HPO₄/KH₂PO₄、KHCO₃/H₂CO₃等缓冲对，都是很有效的缓冲对系统。由于有这些缓冲系统的存在，一般酸性或碱性物质进入血液时，对血浆pH值的影响不大；特别是在肺和肾不断的排出体内过多的酸或碱的情况下，血浆pH值的波动保持在一个很小的范围。血浆pH值的相对稳定是内环境pH值相对稳定的前提和保证，因此，对机体生命活动有重要意义。

第二节  血细胞形态及生理功能

血细胞包括红细胞、白细胞和血小板三类细胞，它们均起源于造血干细胞。造血过程，也就是各类血细胞发育、成熟的过程，是一个连续而又区分为阶段的过程。

一、红细胞

（一）红细胞的形态和数量   

正常红细胞（erythrocyte）呈双凹圆碟形，平均直径约8μm，中心胞质较薄，周边胞质稍厚。正常成熟的红细胞没有细胞核，胞浆中也无高尔基复合体和线粒体等细胞器，其主要利用葡萄糖，通过糖酵解和磷酸戊糖旁路产生能量，用于供应细胞膜上Na⁺泵的活动，维持红细胞膜的完整性和细胞的双凹圆碟形等。红细胞内的主要成分是血红蛋白，占细胞成分的30~35%，是血液呈红色的主要原因。

红细胞是血液中数量最多的血细胞，正常成年男性平均为5.0×10¹²/L，女性平均为4.2×10¹²/L。正常男性血液中血红蛋白含量为120~160 g/L，女性为110~150 g/L。

（二）红细胞的生理特性

1．红细胞的悬浮稳定性  红细胞的悬浮稳定性是指红细胞在血浆中保持悬浮状态而不易下沉的特性。其常用红细胞沉降率来表示。将与抗凝剂混匀的血液置于血沉管中，垂直静置，红细胞由于比重较大将逐渐下沉，单位时间内红细胞沉降的距离称为红细胞沉降率，简称血沉。用魏氏法测定，正常男性为0~15mm/h，女性为0~20mm/h。

2．红细胞的渗透脆性  正常状态下红细胞内渗透压与血浆渗透压大致相等，这使红细胞保持正常的形态和大小。当将红细胞置于渗透压递减的一系列低渗盐溶液（如NaCl溶液）中，由于细胞内外渗透压的不同，水将进入红细胞，使细胞膨胀，甚至溶血。红细胞在低渗溶液中发生膨胀破裂的特性称为红细胞的渗透脆性（osmotic fragility）,简称脆性。正常红细胞对低渗（或低张）溶液有一定的抵抗能力，如人的红细胞一般于0.45%氯化钠溶液中才开始出现溶血，在0.35%或更低的氯化钠溶液中完全溶血，故临床上以0.45~0.30％的氯化钠溶液代表正常红细胞的渗透脆性范围。

3．红细胞的可塑变形性  血液中的红细胞在通过口径比它小的毛细血管和血窦间隙时， 会发生卷曲变形，通过后又恢复原状，这种特性称为可塑变形性（plastic deformation）。

（三）红细胞的功能 

红细胞的主要功能是运输氧气和二氧化碳，此功能的实现与血红蛋白密切相关。血红蛋白携带氧的过程中，Fe²⁺不被氧化，若Fe²⁺被氧化成Fe³⁺成为高铁血红蛋白，则失去携氧能力。此外，如果红细胞破裂溶血，释放到血浆中的血红蛋白也失去运输氧的功能。血红蛋白还参与二氧化碳的运输。

二、白细胞生理

（一）白细胞的形态与数目

白细胞（leukocyte）是一类无色、球形、有核的血细胞。正常成人白细胞总数为（4.0~10.0）×10⁹/L，可因每日不同时间和机体不同的功能状态而在一定范围内变化。白细胞不是一个均一的细胞群，根据其形态、功能和来源部位可以分为三大类：粒细胞、单核细胞和淋巴细胞，其中粒细胞又可根据胞质中颗粒的染色性质不同，分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞三种（图 2-1）。

图2-1  各类白细胞的形态（瑞氏染色）

 

白细胞总数及分类计数对很多疾病的诊断具有一定的意义。当血液中白细胞总数超过10.0×10⁹/L时，称为白细胞增多，常见于病原体感染性疾病。此外，在新药研发过程中，白细胞计数可作为评价药物毒性的常用指标。

（二）白细胞的生理功能

白细胞的主要功能是防卫作用。不同种类的白细胞以不同的方式参与机体的防御反应。

三、血小板生理

（一）血小板的形态与数目

血小板（platelets，thrombocyte）是从骨髓成熟的巨核细胞胞浆脱落下来的小块胞质。血小板是最小的血细胞，直径为2 μm～3 μm，正常时呈双面微凸圆盘状，受刺激激活时可伸出伪足。血小板无细胞核，但有完整的细胞膜。血小板细胞质内含有多种细胞器：线粒体、致密体（贮存5-羟色胺）、类溶酶体和各种分泌小泡。

正常成年人的血小板数目为（100～300）×10⁹ / L。血小板数目可随机体机能状态的改变而发生变化。当血小板减少到50×10⁹ / L以下时，机体某些组织可现出血倾向。

       （二）血小板的生理特性

血小板具有粘附、聚集、释放、收缩和吸附等多种生理特性。

       （三）血小板的生理功能

1. 维持血管内皮的完整性 。

2. 促进生理性止血，参与凝血。

第三节 生理性止血与血液凝固

一、生理性止血的基本过程

正常情况下，小血管破损后血液将从血管中流出，数分钟后出血将自行停止，此现象称为生理性止血（hemostasis），是机体重要的保护机制之一。临床上用小针刺破指尖或耳垂，使血液自然流出，然后测定出血的延续时间，这段时间称为出血时间（bleeding time），正常为1~3分钟。出血时间长短可以反映生理止血的功能状态。血小板减少，出血时间即相应延长，这说明在生理止血过程中，血小板有极其重要的作用；血浆中一些蛋白质因子所导致的血液凝固过程，也是十分重要的。凝血系统有缺陷时，常导致出血不止。

生理性止血过程主要包括血管收缩、血小板血栓形成和血液凝固三部分功能活动。

二、血液凝固

血液由流动的溶胶状态变成不能流动的凝胶状态的过程称为血液凝固（blood coagulation）或血凝。其实质是血浆中的可溶性纤维蛋白原转变为不溶性的纤维蛋白的过程。纤维蛋白交织成网，将很多血细胞网罗在内，形成血凝块。血液凝固是一系列复杂的酶促反应，需要多种凝血因子的参与。

（一） 凝血因子   

组织与血浆中直接参与凝血的物质，统称为凝血因子（clotting factors）。其中已按国际命名法用罗马数字编号的有12种（表2-1）。

表2-1  按国际命名法编号的凝血因子

编号	同义名
因子Ⅰ	纤维蛋白原（fibrinogen）
因子Ⅱ	凝血酶原（prothrombin）
因子Ⅲ	组织因子（tissue factor）
因子Ⅳ	Ca2+
因子Ⅴ	前加速素（proaccelerin）
因子Ⅶ	前转变素（proconvertin）
因子Ⅷ	抗血友病因子（antihemophilic factor，AHF）
因子Ⅸ	血浆凝血激酶（plasma thromboplastin component，PTC）
因子Ⅹ	Stuart-Prower因子
因子Ⅺ	血浆凝血激酶前质（plasma thromboplastin antecedent，PTA）
因子Ⅻ	接触因子（contact factor）
因子ⅩⅢ	纤维蛋白稳定因子（fibrin-stabilizing factor）

 

（二）凝血过程   

凝血过程基本上是一系列蛋白质有限水解的过程。凝血过程一旦开始，各个凝血因子便层层激活，形成一个“瀑布”样的反应链直至血液凝固。

     

图2-2  凝血过程的三个基本步骤简图

 

凝血过程可分为三个基本步骤（图2-2）：凝血酶原酶复合物的形成，凝血酶原的激活和纤维蛋白的生成。

三、抗凝系统

（一）生理性抗凝物质 

1. 丝氨酸蛋白酶抑制物（serine protease inhibitor） 

2. 肝素  肝素是一种酸性粘多糖，主要是由肥大细胞和嗜碱性粒细胞产生。

3．蛋白质C系统 蛋白质C系统主要包括蛋白质C（protein C，PC）、凝血酶调节蛋白、蛋白S和蛋白质C抑制物。

4．组织因子途径抑制物  组织因子途径抑制物（tissue factor pathway inhibitor，TFPI)是一种二价糖蛋白，主要由血管内皮细胞产生，目前被认为是体内血流中主要的生理性抗凝物质。

第四节  血  型

一、血型的概念

1. 血型

通常情况下，血型(blood group)是指红细胞膜上特异性抗原的类型。

二、ABO血型系统

1．ABO血型的分型及其物质基础

ABO血型系统是人类发现的第一个血型系统。决定ABO血型的特异性抗原主要有两种：凝集原A和凝集原B。根据红细胞膜上存在凝集原A与B的情况，ABO血型系统将血液分为四型：凡红细胞膜上只有A凝集原的，称为A型；只存在B凝集原的，称为B型；若A与B两种凝集原都有的称为AB型；若这两种凝集原都没有的，则称为O型。人类血清中含有与凝集原相对应的两种抗体，即抗A凝集素和抗B凝集素。不同血型的人，其血清中含有的凝集素亦不同，但不能含有与其自身红细胞凝集原相对应的凝集素，因此A型血的血清中只含有抗B凝集素；B型血的血清中只含有抗A凝集素；AB型人的血清中没有凝集素；而O型血的血清中既含有抗A又含有抗B凝集素（表4-5）。此外，进一步的研究发现，包括O型在内的四种血型的红细胞膜上都含有H抗原， H抗原是形成A、B抗原的结构基础，其抗原性很弱，血清中一般没有抗H抗体。利用抗血清进行更细致的检测发现，A型血还可再分为A₁和A₂亚型。因此，在进行血型测定和输血时还应注意A亚型的存在。

 

表4-5 ABO血型系统中的主要凝集原和凝集素

血型	凝集原	凝集素
A型	A	抗B
B型	B	抗A
AB型	A+B	无
O型	无	抗A+抗B

 

2. ABO血型的检测 

正确测定血型是保证输血安全的基础。正常情况下，只有ABO系统的血型相合才能考虑输血。ABO血型的测定就是利用血细胞的凝集反应来进行的，具体方法是：在两个玻片上分别滴上一滴抗B标准血清和一滴抗A标准血清，分别将一滴待测红细胞悬液滴加到每一滴血清上，轻轻摇动，使红细胞和血清混匀，观察有无凝集现象。据此判断血型（图2-3）。也可以同时用标准红细胞测定血浆凝集素来进一步确定血型。

 

图2-3 ABO血型的测定