-
1
-
2
第一节 古菌域（Archaea）
1967，Thomas Brock 在黄石公园的泉水中分离出能在 85 ℃下生长的粉红色微生物，水生栖热菌 （ Thermus aquaticus ），从这种菌分离得到热稳定的 DNA 聚合酶，导致了后来的古菌域的发现。
1978年，Carl Woese以16S rRNA序列比较为依据，提出的独立于真细菌和真核生物之外的生命的第三种形式。在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域（Domain），并且在进化谱系上更接近真核生物。们大多生活在极端环境中，包括极端厌氧的产甲烷菌，极端嗜盐菌以及在低酸和高温环境中生活的嗜热嗜酸菌等。
一、古菌的分类
初古菌门(Korarchaeota)*: （未培养）
纳古菌门(Nanoarchaeota)*（寄生于火焰球菌属）
奇古菌门（Thaumarchaeota) * 2008年
泉古菌门(Crenarchaeota)： 1纲3目5科22属
广古菌门(Euryarchaeota)：7纲9目15科48属
二、古菌特点
1. 古菌形态多样：
球状、杆状、螺旋状、裂片状、扁平状等
2、古菌细胞结构特殊
1）细胞壁无肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成。(热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁；）
假肽聚糖：乙酰葡糖胺和乙酰氨基塔罗糖醛酸以β（1-3）键交替连接，不含二氨基庚二酸
2）细胞膜磷脂的亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间通过醚键而不是酯键连接；
3）细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜
4）细胞质无复杂内膜的细胞器；
3 、古菌的代谢
代谢有多样性。在代谢过程中有特殊的辅酶，如绝对厌氧的产甲烷菌有辅酶M、F420、F430等。
4、古菌的呼吸类型
多为严格厌氧、兼性厌氧，少数为好氧。
5、古菌的繁殖
以细胞分裂的方式繁殖，但繁殖速度较慢。
6、古菌的生活习性
大多数生活在极端环境。如：高盐、极热、极酸和绝对厌氧的环境中。
三、部分重要的古菌介绍
1. 产甲烷古菌
形态多种多样，严格厌氧菌，大多数是嗜温、非嗜盐微生物，自养菌，革兰氏阴性或阳性。
《伯杰氏系统细菌学手册》第二版分为5目、10科、26属。
甲烷八叠球菌目（Methanosarchinales)
产甲烷菌的生长环境
1）缺氧的沉积物：湿地、沼泽、稻田、
2）动物的消化道：
3）氢气和二氧化碳的地热源：热液火山口
4）处理淤泥的下水道
5）厌氧原生动物的内共生体
产甲烷菌的底物：
1）CO2型底物：CO2、甲酸、CO
CO2 + H2 CH4 + H2O
2） 甲基类底物：甲醇、甲基胺、二甲基胺、三甲基胺、甲硫等
3）乙酸型底物：乙酸、丙酮酸
专业知识链接：厌氧消化——甲烷发酵
阶段 | 基质 | 微生物 | 生化反应 | 产物 |
第一阶段： 水解发酵阶段 | 纤维素 淀粉 蛋白质 脂肪 | 梭菌属，拟杆菌属，丁酸弧菌属，真细菌，双歧杆菌属，链球菌，肠道菌等： 能产生淀粉酶，蛋白酶，脂肪酶，纤维素酶等胞外酶 | 水解发酵反应：反应慢，是沼气发酵的限速阶段. 影响因素：颗粒的大小，接触面。 | 单糖，有机酸，醇，氨，二氧化碳，硫化氢，氢气，各种恢复性有机酸如长链脂肪酸等 |
第二阶段： 产氢产乙酸阶段 | 丙酮酸，乳酸，三碳以上的有机酸 | 奥氏甲烷杆菌的S菌株，互营单胞菌属，互营杆菌属，梭菌属，暗杆菌属，脱硫弧菌等 | 发酵挥发性有机酸产生乙酸和氢气 | 乙酸，氢气 |
第三阶段： 产甲烷阶段 | 氢气，二氧化碳，，甲酸，甲醇，甲基胺，乙酸等 | 共有13-55种，典型的有布氏甲烷杆菌，沃氏甲烷球菌，亨氏甲烷螺菌，巴氏甲烷八叠球菌等 | 裂解乙酸成甲烷； 利用氢气还原二氧化碳成甲烷。 | 甲烷，二氧化碳等 |
第四阶段： 同型产乙酸阶段 | 有机质，如糖类； H2,CO2。 | 伍德乙酸杆菌 威林格乙酸杆菌 乙酸梭菌 | 既能发酵有机质生成乙酸，又能利用无机物H2/CO2合成甲烷，是典型的混合营养型细菌 | 乙酸，甲烷等 |
2. 嗜热和超嗜热古菌
好氧、严格厌氧或兼性厌氧，杆状、丝状或球状，专性嗜热（最适温度在70～105℃之间），嗜酸性和嗜中性，自养或异养。在含有硫元素或硫化物的土壤中分离得到。
生活环境：硫磺热泉、陆地火山环境（100度，硫化叶菌属）、海底火山（热网菌属）
3. 极端嗜盐菌
对NaCL有特殊的适应性和需要性。栖息在高盐环境。
有14个属（盐杆菌属），革兰氏阴性，二分裂繁殖，无休眠状态，大多数不运动，专性好氧。
通常极端嗜盐菌的要求盐浓度下限为1.5mol/L（约9％），大多数为2～4mol/L（约12～23％），甚至高达5.5mol/L（32％，达饱和状态）。有的种类也能在低盐浓度下生长。
4.热原体古菌
无细胞壁的古菌，嗜酸热化能有机营养菌。基因组小。
生活于煤堆，化能有机营养。
典型的属：热原体属、嗜酸菌属、铁原体属。
