丝状真菌—霉菌

霉菌是一些“丝状真菌”的统称，不是分类学上的名词。常指那些菌丝发达但又不产生大型肉质子实体结构的真菌。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium）。它们分别属于藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。

霉菌在自然界分布极为广泛。它们存在于土壤、空气、水体和生物体内外等处，与人类关系极为密切。工业应用：柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂，青霉素和头孢霉素等抗生素，核黄素等维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖和植物生长刺激素(赤霉素)等产品的生产；利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化生产甾体激素 类药物；食品酿造：酿酒、制酱及酱油等；基础理论研究：如对粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)的研究为生化遗传学建立提供了大量资料；

霉菌能引起粮食、水果、蔬菜等农副产品及各种工业原料、产品、电器和光学设备的发霉或变质，也能引起植物和动物疾病。如马铃薯晚疫病、小麦锈病、稻瘟病和皮肤癣症等。

（一） 霉菌的细胞形态大小

 霉菌是由许多分支和不分支的菌丝相互交织而成的一个菌丝集团，分营养菌丝和气生菌丝两部分。

营养菌丝体——密布在固体营养基质内部，主要 执行吸收营养物、排出废物功能的菌丝体。

气生菌丝体——伸展到空间的菌丝体，能长出孢子。

（二）霉菌的细胞结构

细胞壁、细胞核、细胞质、内含物等。大部分含有几丁质，少数含有纤维素。

霉菌多数为多细胞，少数为单细胞。多细胞菌丝体和单细胞菌丝体在显微镜下可明显区分：

1.多细胞菌丝体：菌丝内有横隔，将菌丝分成若干段，每段有1个核或多个核。如：青霉、曲霉等。

2.单细胞菌丝体：菌丝内没有横隔，菌丝内为多核结构。如：根霉、毛霉等。

（三）霉菌繁殖方式

霉菌的繁殖能力极强，主要是通过产生无性孢子或有性孢子来完成的，也可以采用菌丝片断繁殖。

1、无性孢子

不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。

无性孢子有：分生孢子、厚垣孢子、节孢子、芽生孢子、孢囊孢子、游动孢子等。

1）分生孢子：霉菌中普遍存在的一类无性孢子，由菌丝顶端或分生孢子梗出芽或缢缩形成， 其形状、大小、颜色、结构以及着生情况多样。曲霉(Aspergillus)和青霉(Penicillium)具有明显分化的分生孢子梗，分生孢子着生情况两者又不相同。曲霉的分生孢子梗顶端膨大形成顶囊，顶囊的四周或上半部着生一排或两排小梗，小梗末端形成分生孢子链。青霉的分生孢子梗顶端多次分枝成帚状。分枝顶端着生小梗，小梗上形成串生的分生孢子。曲霉(Monascus)和交链孢霉(Alternaria)等，其分生孢子着生在菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇，具有无明显分化的分生孢子梗。

2）厚垣孢子：又称厚壁孢子，由菌丝顶端或中间的个别细胞膨大，原生质浓缩，变圆，细胞壁加厚形成的球形或纺缍形的休眠体。它对外界环境有较强的抵抗力，菌丝体死亡之后，厚垣孢子仍然存活。总状毛霉(Mucorracemosus)通常在菌丝中间形成厚垣孢子。

3）节孢子：也称粉孢子，是白地霉(Geotrichum Cabdudum)等少数种类所产生的一种外生孢子，由菌丝中间形成许多横隔顺次断裂而成，孢子形态多为圆柱形。
4）孢囊孢子：是一种内生孢子，为藻状菌纲的毛霉、根霉、犁头霉等所具有。其形成过程：菌丝发育到一定阶段，气生菌丝的顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或犁形孢子囊，然后膨大部分与菌丝间形成隔膜，囊内原生质形成许多原生质小团(每个小团内包含1～2个核)，每一小团的周围形成一层壁，将原生质包围起来，形成孢囊孢子。膨大的细胞称为子囊，顶端形成孢子囊的菌丝称为孢囊梗，孢囊梗伸入孢子囊内的部分，称为囊轴。孢子囊成熟后破裂，散出孢囊孢子。

2、有性孢子

霉菌有性孢子是经过两性细胞(或菌丝)结合形成的。其形成过程分为质配、核配和减数分裂3个阶段。大多数霉菌的菌体为单倍体，二倍体仅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，一般培养基上不常出现。

1）接合孢子(zygospore)：由两个同形或异形的配子囊结合后的产物，接合孢子为单细胞，厚壁，表面粗糙，有些接合孢子被卷曲的菌丝包裹，颜色较深。通常可形成3-4层壁。 

2）卵孢子(oospore)：是由形状不同的异形配子囊，即藏卵器和雄器结合而成。卵孢子外有厚膜包围，内有大液泡和油滴，卵孢子的成熟过程需数周或数月。所以刚形成的卵孢子无繁殖能力，要经过一个休眠期。 

3）子囊孢子(ascospore)：子囊菌门的真菌的有性孢子长生长在子囊内，一个子囊含有2-8枚子囊孢子，子囊多单生或聚生在子囊果内，它们通过异形配子囊的配合后产生。 

4）担孢子(basidiospore)：担子菌门的有性孢子，它们外生于一个特殊的被称为担子的细胞上，担子是通过菌丝联合后在其尖端形成的结构。

（四）霉菌的菌落特征

由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，干燥、不透明、呈蜘蛛网状、绒毛状、棉絮状。菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致，长得很快，比其他微生物菌落大。

各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。

二、丝状真菌—霉菌

（五）有代表性的霉菌

1）毛霉属（Mucor）：分解蛋白能力强，制造腐乳等的菌种

2）根霉属（Rhizopus）：产生淀粉酶、糖化酶、是酿酒工业菌种

3）曲霉属（Aspergillus）：发酵工业和食品工业菌种，制酱、酿酒、醋曲等，酶制剂，有机酸。

4）青霉属（Penicillium）：抗生素，酶制剂

5）脉胞菌属（Neurospora）：细胞蛋白质丰富，饲料

6）赤霉菌属（Gibberlla）：植物的病原菌，赤霉素

三 产大型子实体的真菌——蕈菌Mushroom

蕈菌（mushroom）又称伞菌，通常是指那些能形成 大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类

四、真菌的应用

1）氧化型酵母菌

广泛应用于工业生产和废水处理。

拟酵母属，毕赤酵母属：可氧化正葵烷，十六烷（饱和烃）

热带假丝酵母，阴沟假丝酵母：氧化烃类能力最强，如

假丝酵母将石蜡氧化为a一酮戊二酸、反丁烯二酸、柠檬酸，其转化率达80％以上，还可收获酵母菌体作饲料。

o 假丝酵母和粘红酵母菌:  炼油厂含油，含酚废水.

o 酵母菌：淀粉废水，柠檬酸残糖废水，油脂废水，味精废水

o 酵母菌: 监测重金属。

2）食品工业：早在古代，我国人民就利用霉菌制酱、制曲，发酵食品。

3）发酵工业：用霉菌生产酒精、有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶等）、维生素等。

4）农业上：

a：霉菌可发酵饲料，脉胞霉本身富含蛋白质和纤维素，就是很好的饲料。

b：植物生长素：赤霉菌，可以提取促进植物生长的赤霉素。

c：生产农药：白僵霉，气体提取剂可以杀害某些害虫，他本身就是害虫的病原菌。