放线菌

细菌域：ⅩⅣ门，放线菌门-放线菌纲，高GC含量,10个亚目，40个科，170多个属。

概念：放线菌是一类呈菌丝状生长、主要以孢子繁殖和陆生性强的原核生物。革兰氏阳性细菌。

分布特点及与人类的关系: 放线菌广泛分布于含水量较低、有机物较丰富、微碱性土壤中，其代谢产物使土壤具有特殊的泥腥味——土腥味素。-放线菌与人类的关系极为密切。根据1978年的统计，在当时已发现的5128种抗生素中，有3165种为种放线菌所产生（占总数的61.7％），链霉菌属（Streptomyces）又占放线菌中的首位（占放线菌产生的抗生素中的90％以上）。此外，放线菌还是酶类（葡萄糖异构酶，蛋白酶等）和维生素B12的产生菌。在有固氮能力的非豆科植物根瘤中，共生的固氮菌就是属于弗兰克菌属（Frankia）的放线菌。由于放线菌有很强的分解纤维素、石蜡、琼脂、角蛋白和橡胶等复杂有机物的能力，故它们在自然界物质循环和提高土壤肥力等方面有着重要的作用。

一、放线菌的形态构造

单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成；菌丝直径与杆菌类似，约1mm；细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性（少数阴性）；细胞的结构与细菌基本相同，按形态和功能可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。

链霉菌属（Streptomyces）分布最广，种类最多（509种，2000年）1000多种抗生素，临床应用100多种。链霉素、卡那霉素、丝裂霉素土壤分离的放线菌，链霉菌属占80-90%。

1.菌丝的类型及形态
基内菌丝:-它是营养型一级菌丝，长在培养基内或表面。其主要功能是吸收水分和营养物质，所以又称营养菌丝。一般无横隔膜（诺卡氏菌除外），直径0.2～0.8μm，分枝繁茂，无色或产生水溶性或脂溶性色素而呈现黄、绿、橙、红、紫、蓝、褐、黑等各种颜色。

气生菌丝:营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深，直径较粗（1-1.4 mm），有的产色素。

孢子丝:气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。其形状和排列方式因种而异，常被作为对放线菌进行分类的依据。

-孢子丝有直、波曲、螺旋、轮生等形状。螺旋的数量、大小和疏密随不同的种而异。孢子丝上形成成串的孢子。孢子有球形、椭圆形、杆形、柱形和瓜子形等。同一孢子丝上分化有孢子，其形状、大小有时不一致。据目前的发现，孢子丝直或波曲者，其孢子表面光滑，尚未发现这类孢子有带刺的或毛发状的孢子丝；孢子丝为螺旋形者，其孢子表面则因种而异，有的光滑，有的刺状，有的毛发状。

放线菌孢子常具有色素，呈白、灰、黄、橙黄、红、蓝、绿等颜色。成熟的孢子堆，其颜色在一定培养基与培养条件下比较稳定。因此，颜色是鉴定此类菌种的重要特征之一。

其他放线菌所特有的形态：

诺卡氏菌（Nocardia）:营养菌丝发达、多数无气生菌丝，菌丝断裂产生大量杆状、球状的分生孢子 

小单孢菌属（Micromonospora）：营养菌丝顶端形成一个孢子

小双孢菌（Microbispora）：气生菌丝顶端形成2个孢子

孢囊链酶菌属(Streposporangium)：气生菌丝的孢子丝盘卷而成孢囊 ，内部产生多个孢囊孢子 

游动放线菌属(Actinoplanes)：气生菌丝不发达，基内菌丝上形成孢囊，内含许多呈盘曲或直行排列的球形孢囊孢子 。

二、放线菌的繁殖

-   放线菌以无性方式繁殖，主要是形成孢子，也可通过菌丝断片繁殖。放线菌生长到一定阶段，一部分气生菌丝分化为孢子丝，孢子丝成熟便形成许多孢子。电子显微镜超薄切片表明，孢子丝形成孢子只有横隔分裂而无凝聚过程。

横隔分裂有两种方式：①细胞壁质膜内陷，逐渐向内收缩，将孢子丝分隔成许多孢子；②细胞壁和质膜同时内陷，向内缢裂成连串的孢子。

另外有些放线菌可在菌丝上形成孢子囊，在孢囊内形成孢囊孢子，孢囊成熟后，释放出大量孢囊孢子。

在液体培养中，放线菌主要靠菌丝断裂片断进行繁殖。

三、放线菌的群体特征

1、固体培养基上菌落形态：由菌丝体组成的菌落一般为圆形，秃平或有许多皱褶和地衣状，由于放线菌的气生菌丝较细，生长缓慢，菌丝分枝相互交错缠绕，所以形成的菌落质地致密，表面呈较紧密的绒状，坚实，干燥，多皱，有颜色，菌落较小而不延伸，菌落形态随菌种而不同。

产生大量分枝的基内菌丝和气生菌丝的菌种：如链霉菌基内菌丝伸入基质内，菌落紧贴培养基表面，极坚硬，若用接种环来挑取，可将整个菌落自表面挑起而不破裂。菌落表面起初光滑或如发状缠结，其后在上面产生孢子，表面呈粉状、颗粒状或絮状。

不产生大量菌丝的菌种：如诺卡氏菌（Nocardia）所形成的菌落。这类菌的菌落粘着力较差，结构呈粉质，用针挑取则粉碎。

体培养基上：菌丝团（悬浮或沉淀）

第三节 蓝细菌

细菌域：蓝细菌门（Ⅹ门）:1纲 56属。

一、概念：

蓝细菌也称蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae），是一类含有叶绿素a、能以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成化学能、同化CO2为有机物质、产生氧的大型原核生物。革兰氏染色阴性、无鞭毛。

以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光合色素----叶绿素a，能进行产氧型光合作用。但蓝细菌与属于真核生物的藻类的最大区别，在于它无叶绿体，无真核，有70S核糖体，在细胞壁中含肽聚糖，因而对青霉素和溶菌酶十分敏感等。

在自然界中，到处可以找到蓝细菌的踪迹。它们广泛地分布在各种河流、湖沼和海洋等水体中，也可与各类植物的叶腔，裸子植物的根，以及地衣进行共生，还由于它们具有对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力，因而可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们，并有“先锋生物”的美称。

二、蓝细菌的特性：

1）分布极广，从热带到两极，从海洋到高山，到处都有它们的踪迹。土壤、岩石、以至在树皮或其它物体上均能成片生长；

2）形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态；

3）细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用；蓝细菌被认为是地球上生命进化过程中第一个产氧的光合生物，对地球上从无氧到有氧的转变、真核生物的进化起着里程碑式的作用，有类囊体；

4）具有原核生物的典型细胞结构；

5）营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，多数能固氮，其异形细胞（heterocyst）是进行固氮的场所；细胞核无核膜，也不进行有丝分裂，细胞壁含胞壁酸和二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性；

6）分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力；

7）无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动；许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，在夏、秋两季大量繁殖，并形成胶质团浮于水面，形成“水花”，使水体变色；

8）许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足的地方，以利光合作用；

9）有羧酶体。

三 、形态与结构及特化形式

---- 蓝细菌为单细胞或单细胞群体，也有丝状体，外被共同衣鞘。蓝细菌细胞的中心部位是核区，无色，周围是含色素的细胞质部分，显不同颜色。色素为叶绿素和藻胆蛋白色素。因这些色素含量比例随环境条件不同而变化，所以蓝细菌颜色也随之改变。色素能行光合作用，故蓝细菌为光能自养生物。

胞壁组成与革兰氏阴性细菌极其相似。无鞭毛，但能作滑行运动。细胞壁有内外两层。外层为脂多糖层，内层为肽聚层。许多种类在细胞外还分泌有胞外多糖，表现为粘液层、荚膜或鞘衣等不同形式。细胞内有糖原、蓝细菌肽、类囊体、聚磷酸盐、脂质粒、羧酶体。-蓝细菌的细胞一般为球形、腰鼓形、椭圆形或短柱形。

蓝细菌的特化形式：

异形胞（hrterocyst）：存在于丝状生长种类，形大、壁厚、数目较少、位于细胞链中央，有固氮功能；

静息孢子（akinete）：位于细胞链中间，形大、富含贮藏物、一种休眠的细胞；

链丝段（连锁体、藻殖段）：由长细胞链断裂而成，有繁殖功能；

内孢子：有繁殖功能。

蓝细菌的繁殖：主要为无性分裂生殖，少数能产生无性孢子。丝状蓝细菌通过细胞重复分裂增加长度；繁殖时藻丝顶端的一短段母丝断裂，再行细胞分裂形成长丝。