第二节、病毒的形态和结构
一、病毒的形态和大小
毒粒的形状大致可分三种基本形态：球形颗粒（如痘病毒）、杆状颗粒（（烟草花叶病毒）和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）（T4噬菌体）等少数几类。
动物病毒多为：球形、卵圆形或砖形，如疱疹病毒、流感病毒。
植物病毒多为杆状、丝状，如烟草花叶病毒。细菌病毒多为蝌蚪状，如噬菌体。
二）病毒的大小
病毒的个体非常微小，测量单位为nm。大小可采用不同方法进行研究：电子显微镜法、分级过滤法、电泳法等。
动物病毒：
最大：痘病毒(Poxvirus),为100nm×200nm×300nm, 砖形；
最小:口蹄疫病毒(Foot-and-Mouth DiseaseVirvs), 直径为22nm。
植物病毒：
最大:马铃薯Y病毒(PotatoVirusY),为750nm×12nm；
最小:菜豆畸矮病毒,为9-11nm。
大肠杆菌噬菌体T2、T4、T6头部90nm×60nm, 尾部100nm×20nm。
丝状病毒：丝状的大肠杆菌噬菌体M13,长度为600～800nm。
病毒的复制（replication）：病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由这些新合成的病毒组分装配（assembly）成子代毒粒，并以一定方式释放到细胞外。病毒的这种特殊繁殖方式称做复制（replication）。
病毒是非细胞生物,包括真病毒和亚病毒.
真病毒:至少含核酸和蛋白质二种组分.
亚病毒: 类病毒: 只含有独立侵染性的RNA组分
拟病毒: 只含不具有独力侵染性的RNA组分
朊病毒: 只含单一蛋白质组分
二、病毒的化学组成和结构
一） 病毒的化学组成
病毒的化学组成因种而异：大多数病毒由核酸和蛋白质组成，有些结构复杂的病毒还有脂类、碳水化合物。
1.核酸：一种病毒只含有一种核酸，动物病毒有些为DNA、有的为RNA。植物病毒多为RNA，少数为DNA。噬菌体多属DNA，少属于RNA。核酸有单链和双链之分，在一般细胞型生物细胞中，DNA往往是双链，而RNA是单链。可是病毒情况较为复杂。
病毒核酸功能：是遗传变异的物质基础，控制着病毒的增殖及对宿主的感染性.
2.蛋白质：蛋白质是病毒的主要组成部分。比较简单的植物病毒大都只含有一种蛋白质。其他病毒均由一种以上的蛋白质构成。病毒蛋白分非结构蛋白和结构蛋白。
非结构蛋白：病毒基因组编码的，在病毒复制过程中产生并具有一定功能，但并不结合于病毒粒中的蛋白质。
结构蛋白：构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质。包括壳体蛋白、包膜蛋白和存在于毒粒中的酶；
蛋白质的功能：
1)蛋白质构成病毒粒子的外壳；保护病毒核酸免受外界理化因子的破坏；
2)决定病毒感染的特异性；与易感病毒表面存在的 受体具有特异的亲和力,促使病毒粒子的吸附和入侵;
3)决定病毒的抗原性,能刺激机体产生抗体;
4)构成毒粒酶,, 或参与病毒对宿主细胞的入侵（如T4噬菌体的溶菌酶等），或参与病毒复制过程中所需要病毒大分的合成（如逆转录酶等）；一般来说，病毒是不具酶或酶系极不完全的，所以一旦离开宿主就不能独立进行代谢和繁殖。
二）病毒粒的结构
病毒粒子系指完整的或结构完整、有感染性的病毒个体。在电子显微镜下呈现特定的形态。
核衣壳：由衣壳（Capsid））和核酸(Core or genome)组成。
核酸(Core or genome)：是病毒的核心和基因组，是病毒粒的基本结构。
衣壳（Capsid）：蛋白质外壳,由蛋白质亚基按对称的形式，有规律地排列成特定的形状，是病毒粒的基本结构。
包膜（Envelope）：核衣壳外被，为含有蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜。它由脂类和多糖组成。这种结构具高度的稳定性，可保护病毒核酸不致在细胞外环境中受到破坏。有些病毒粒子表面，尤其是在有囊膜的病毒粒子表面具有突起物，称刺突。
有包膜的病毒即为包膜病毒，而没有包膜的病毒也叫裸露病毒。
三）、病毒粒的三种对称体制典型形态的病毒代表
由于衣壳粒排列组合的方式不同，使病毒粒子往往表现出不同的构型。主要有三种情况：
1、二十面体对称的代表---腺病毒（Adenovirus）：
二十面体具有12个角、20个面和30条棱。蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。腺病毒的核心是由线状双链DNA构成的。其基因组的大小都约为36500个核苷酸对。
若以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立方对称实体，以二十面体容积为最大，能包装更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对称(icosahedral symmetry)结构。
2. 螺旋对称的代表—TMV：
是衣壳粒螺旋对称病毒的典型代表，烟草花叶病毒呈直杆状，长300nm，宽15nm，中空内径4nm，核心由95%衣壳蛋白和5%的单链RNA组成，核酸是单链的RNA，相对分子质量为260万，含有6390个核苷酸。衣壳含2130个皮鞋状的蛋白亚基组成。亚基有规律地沿着中心轴呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的稳定结构。
3、复合对称的代表---T偶数噬菌体：
具有复合对称结构的典型例子是有尾噬菌体（tailed phage）,其壳体由头部、颈部和尾部组成。包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。
病毒粒的群体形态
病毒虽然是无法用光学显微镜观察的，但当它们大量集在一起并使宿主细胞发生病变时，就可用光学显微镜加以观察。
包涵体（Inclusion body）：病毒大量聚集并使宿主细胞发生病变时，形成的具有一定形态结构并用光镜加以观察和识别的特殊“群体”。呈圆形、卵圆形或不定形。它们多数位于细胞质内，具嗜酸性，如天花病毒。少数位于细胞核内，具嗜碱性，如疱疹病毒。也有在细胞质和细胞核内都同时存在的，如麻疹病毒。
噬菌斑:噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破裂死亡，连续重复感染使大量的细菌死亡，这样在培养细菌的平板上，可以看到一个个透明不长细菌的小圆斑，由无数个噬菌体粒子组成的群体，称为噬菌斑。
空斑: 人工培养的单层动物细胞感染病毒后，也会形成类似噬菌斑的动物病毒群体，称为空斑。
病斑:单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后，会使动物细胞恶性增生，形成类似细菌菌落的病灶，称为病斑。烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上出现的一个个坏死的病灶，称为枯斑。
