第三节 神经系统对内脏活动的调节

一、植物性神经系统的组成及其解剖学

      支配内脏器官的全部神经系统，包括了内脏的传入神经、传出神经和它的中枢部位，称自主神经系统或内脏神经系统。

      植物性神经主要分布于平滑肌、心肌和腺体，在中枢神经主导下，控制呼吸、循环、消化、代谢、腺体分泌和生殖等对生命活动至关重要的机能。

      植物性神经系统由交感神经和副交感神经系统组成，它们的结构在中枢部位分三段，头段、胸腰段、骶段。头段和骶段神经属于副交感神经，胸腰段（第一胸段至第二或第三腰段脊髓之间）为交感神经。

      植物性神经系统的传入神经与躯体神经系统的传入神经元无甚差别，而传出神经则不同，在到达效应器之前，先在外周神经节中更换一次神经元。由中枢发出的纤维称为节前纤维，而由神经节内更换神经元所发出的纤维称节后纤维。

二、植物性神经和躯体运动神经的异同

植物性神经和躯体神经一样，也受脑的各级中枢控制 ，且传入部分无甚差别，其差异有：

1、运动神经支配骨骼肌，受意志支配；植物性神经支配平滑肌、心肌和腺体，在一定程度上不受意志的直接控制（功能上的区别）；

2、躯体运动神经元的轴突自中枢发出后可直接到达所支配的器官；植物性神经自中枢发出后，一般需要在周围部的植物性神经节内更换神经元，然后才能到达所支配的器官（结构上的区别）。

3、躯体运动神经纤维是较粗的有髓神经纤维；植物性神经节前纤维是由薄髓的有髓纤维，节后纤维是细的无髓纤维（结构上的区别） 。

4、躯体运动神经元的胞体主要在脑干和脊髓全长的灰质前角（腹角）；植物性节前神经元的胞体主要在脑干和脊髓的胸腰段和骶段（结构上的区别）。

三、交感神经系统与副交感神经系统的区别

1、结构上的区别

（1）中枢部位不同，副交感神经位于头部、骶部，交感神经位于胸段。 

（2）周围神经节不同，交感神经节位于椎旁和椎前，副交感神经节位于所支配的器官和器官壁内，因此副交感神经节前纤维长，节后纤维短，而交感神经节前纤维短，节后纤维长。

（3）交感神经的全身分布极为广泛，几乎所有器官都受其支配，但副交感神经的分布比较局限。

      副交感神经与交感神经结构上最根本的不同之处在于，前者神经节并不构成神经干或神经链，而是分散于它们所支配的器官附近，在这些神经节内更换神经元，发出节后纤维支配就近的器官，因而节后纤维一般较短。

2、功能上的区别

 （1）双重神经支配、相互拮抗。

      双重神经支配的概念是：在高等脊椎动物，绝大部分内脏器官既接受交感神经，又接受副交感神经支配，即双重神经支配（double innervation）。

      鱼类植物性神经系统处于低级阶段，双重神经支配不够完善，如食管上部只有副交感神经（迷走神经）支配，皮肤和血管只受交感神经支配。

      总的来说，植物性神经系统的机能在于调节心肌、平滑肌和腺体的活动，交感神经和副交感神经对于同一器官的机能影响往往表现为拮抗性质，当交感神经活动使某一活动加强时，副交感神经则使之减弱，反之亦然（如交感神经使心跳加快加强，支气管平滑肌舒张，而副交感神经使心跳减慢减弱，支气管平滑肌收缩）。

（2）效应器反应的表现和广泛性不同。

       由于解剖学上的特点，交感神经节后纤维长，距效应器远，节前纤维与较多神经节细胞发生联系，因而效应器反应时潜伏期长，作用时间持久，参与的效应器弥散而广泛，相反，副交感神经节后纤维较短，距效应器近，潜伏期短，作用短暂，比较局限、精确。

（3）神经递质和受体不同。

      副交感神经节后纤维释放的递质是乙酰胆碱，交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素。

四、植物性神经系统外周部分的突触递质和受体

       交感神经和副交感神经节前纤维释放的递质都是乙酰胆碱。副交感神经节后纤维释放的递质是乙酰胆碱，交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素。释放乙酰胆碱的神经纤维称为胆碱能纤维，释放去甲肾上腺素的神经纤维叫肾上腺素能纤维。去甲肾上腺素和肾上腺素都具有儿茶酚（邻苯二酚）结构，因而归属于儿茶酚类递质。

      在外周神经系统中参与突触传递的的化学物质，称为外周递质。外周递质主要是乙酰胆碱、肾上腺素、去甲肾上腺素，此外，还有肽类。近年嘌呤类在高等动物有所发现，但在鱼类尚未发现。

鱼类外周部分的受体种类包括：

A. 胆碱能受体  

       分两种。一种分布在胆碱能纤维支配的效应器上，此受体与乙酰胆碱结合后，效应器会发生如副交感神经兴奋的效应。因这类受体也能与毒蕈碱（muscarine）结合,产生类似的效应，所以称这类受体为毒蕈碱型受体（M型受体）。其阻断剂为阿托品；另一类受体分布在植物性神经节内神经元的胞体和骨骼肌的细胞膜上，借此引起节内神经元（节后神经元）和骨骼肌细胞兴奋。因这类受体也能与烟碱（nicotine）结合，所以又称为烟碱型受体（N受体） 。箭毒是Ｎ受体阻断剂。 

B. 肾上腺素能受体

      多数交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素（NE），它对效应起的作用既有兴奋性的又有抑制性的，这在于效应器上的肾上腺素能受体不同。此受体有两种类型，一类称为α型肾上腺素能受体（简称α受体），另一类称为β型肾上腺素能受体（简称β受体）。β受体又分为β1和β2两个亚型。

      NE和E与平滑肌α受体结合后主要是兴奋效应，但也有抑制性的；与β2受体结合则引起平滑肌抑制效应；与心肌β1受体结合则是兴奋性的。有的效应器仅有α受体，有的仅有β受体，有的α和β受体均有。酚妥拉明为α受体的阻断剂，心得安为β1和β2受体的阻断剂。

C. 肽能受体

      在哺乳动物，除了具有以上外周受体外，还有嘌呤能受体。

五、自主神经的中枢调节

  1、脊髓

  2、低位脑干

  3、下丘脑

  4、大脑皮层