第一节  概述

一 、中枢神经系统（CNS）的结构

       CNS的结构和功能单位是神经元（neuron）。而神经元之间的机能联系则是突触。神经元和神经胶质细胞形态和生理机能完全不同。神经元：接受刺激、传递和整合信息。神经胶质：支持、连接、保护和营养。

1、神经元的结构

      典型的神经元包括三部分：树突、胞体和轴突。其中，树突可将冲动传送到细胞体，胞体则可接受传来的冲动，并能产生兴奋，进而将冲动传到轴突。轴突（神经纤维）则可将冲动传到他处。

2、神经胶质：不具有传导神经冲动的功能，分布于神经元周围。

功能：

（1）支持作用

（2）隔离绝缘作用，高电阻防止神经冲动时电流扩散

（3）摄取化学递质

（4）分泌功能

（5）修复与再生

（6）神经系统的发育

（7）营养作用

二、中枢联系

（一）突触联系和类型

1、概念

狭义的概念：是指一个神经元与另一个神经元之间的接触部位。

广义的概念：一个神经元与另一个神经元、肌细胞或腺体细胞之间的、有特殊结构的接触部位都称为突触。

2、突触的类型

      按接触形式，突触可以分为轴突-胞体型、轴突-树突型、轴突-轴突型、树突-树突型等类型，以前两者为最常见。实际上，两个神经元的任何部分都可能彼此形成突触。

      按作用机制，可将突触分为化学性突触和电突触。化学突触在脊椎动物体内很普遍，在哺乳动物更普遍。 

      电突触又称缝隙突触或缝隙连接 ，在无脊椎动物（如虾、蟹）和低等脊椎动物（如鱼类）神经元之间较常见，在哺乳动物中枢神经系统中也存在。

      按功能，可将突触分为兴奋性突触和抑制性突触。

（二） 突触传递

1、突触小泡  在突触小体中的重要成分，突触小泡，它能储存化学递质，并能释放，是突触传递的量子单位。

2、传递过程：当神经冲动传至轴突末梢时，使触突前膜产生动作电位和离子转移，钙离子由膜外进入膜内，促使一定数量的小泡向突触前膜贴近，在接触点发生融合，并出现破裂，小泡内所含化学递质释放出来，进入突触间隙。

Ca2+对于突触小泡的转移作用：

（1）降低轴浆浓度，有利于突触小泡运输

（2）消除突触前膜内负电荷，便于小泡和前膜贴近、融合和破裂。

      递质与后膜上的受体结合，改变了突触后膜对离子通透性，特别是Na+使膜电位发生改变，这种电位变化为突触后电位，突触后电位是一种局部电变化，它与量子释放有关。

      如果同一突触前末梢连续传来多个波动，或多个突触前轴突末梢同时传来多个冲动，此即为时间总和和空间总和，能使兴奋性突触后电位幅度加大。

兴奋性突触后电位（EPSP）：兴奋性递质引起的突触后膜的局部去极化。Na+、K+ 通透性变化，主要是Na+内流。使突触后神经元兴奋性升高。

抑制性突触后电位（IPSP）：抑制性递质引起的突触后膜的局部超极化。氯离子内流使突触后神经元兴奋性降低。

3、化学性突触传递的特点（请对照第二章）

（1）单向传递

（2）突触延搁（因突触传递中存在递质传递，递质的释放、扩散以及与受体的结合都需要时间。

（3）总和：可由轴突传来一系列冲动或许多轴突同时传来许多冲动，发生空间和时间总和，引起许多递质释放，产生较大的突触后电位，从而诱发扩布性兴奋。

（4）环境变化敏感和容易疲劳，缺氧、CO2浓度升高都能改变突触传递能力，突触易疲劳与突触前末梢递质耗竭有关。

（5）对某些药物敏感：影响递质传递的药物都可影响突触传递。

（三）神经元的联系

      任何机体兴奋传导的通路都是由大量神经元组成的。中枢联系是由大量中间神经元建立的突触联系。

      突触联系的方式是多种多样的，但归纳起来，大致有三种。

1、辐散式联系

      一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系，此种联系称为辐散式联系。中枢神经系统通过这种联系，可以把一个神经元的兴奋同时传达到许多其它神经元，从而扩大影响。通常传入神经元的轴突末梢进入中枢神经系统后与其它神经元发生突触联系 。

2、聚合式联系

      许多神经元都通过轴突末梢共同与一个神经元  建立突触联系，这种联系就称为聚合式联系。聚合式联系可使兴奋和抑制活动在神经元上发生总和，使中枢神经系统得以实现其整合功能。通常传出神经元与其它神经元发生突触联系时，以聚合方式为主。

3、链锁状联系和环式联系

      兴奋通过中间神经元的链锁状联系，可以在时间和空间上加强或者扩大其作用范围。兴奋通过神经元的环状联系，则由于这些神经元的性质不同，而可能表现出不同的生理效应。如果环式结构中各个突触的生理性质大体一致，则冲动经过环式传递后，在时间上加强了作用的持久性这是一种正反馈作用。比如某种反射活动往往会在刺激停止后仍持续一段时间，生理学上把这种现象称为后放（after discharge）。如果环式结构内存在抑制性中间神经元，并同其返回联系的胞体形成抑制性突触，则冲动经过环式传递后，将减弱或终止，这是一种负反馈作用（如血压调节的减压反射）。

      由于这些复杂的中枢联系，所以中枢内的兴奋和抑制过程在空间上、时间上以及强度上都得到相互配合，相互制约，使反射活动得到精确地起到调节作用。

三、中枢神经系统内的兴奋过程

兴奋在中枢内传布的特征：

（一）单向传递。

（二）中枢延搁。兴奋经过中枢神经系统具有时间上的延搁，称为中枢延搁（central delay）。反射时：从刺激感受器起到效应器开始出现反射活动为止所需要的时间，称为反射时。反射时包括：1、感受器发生兴奋及冲动沿传入纤维传导所需要的时间；2、兴奋在中枢传布所需要的时间，即中枢延搁；3、冲动沿传出纤维向效应器传导所需要的时间及效应器由静息转为活动所需要的时间。

（三）兴奋的总和。

（四）兴奋节律的改变。

（五）后继性兴奋。

（六）局限化和扩散。

（七）对内环境变化的敏感性和易疲劳性。

四、中枢神经系统内的抑制过程

 （一） 中枢的抑制现象

       谢切诺夫（1862）将食盐结晶置于蛙的间脑部位，观察到蛙的屈肌反射时明显延长，这是由于间脑部位受到食盐刺激而兴奋时，对脊髓的屈肌反射中枢发生了抑制作用，即高级中枢的兴奋能抑制低级中枢的反射活动，这一现象称为“谢切诺夫抑制”。由此提出了中枢抑制的概念。现在认为任何反射活动中中枢既有兴奋活动也有抑制活动。

（二）交互抑制

      正常反射的完成，不仅由沿着一定反射弧传播的兴奋组成，而且同时还有另一反射弧的抑制过程所保证，从而协调完成某一生理效应（如伸肌和屈肌反射）。

（三）抑制的产生 根据抑制产生的部位分为：1、突触前抑制：在轴突前的轴突末梢发生抑制的因素。2、突触后抑制：对突触后膜的直接抑制。

1、突触前抑制

      突触前抑制指某种生理机制减少了兴奋性突触的递质释放，使得神经冲动传至该突触时，不容易甚至不能引起突触后的神经元兴奋因而呈现抑制性的效应。这时突触后膜兴奋性没有改变，也不产生抑制性突触后电位。

      与突触后抑制不同，表现在不直接影响突触后神经元的膜电位和兴奋性，而是通过与突触前神经元的终末形成抑制性突触，进而影响突触后神经元的膜电位和兴奋性。

      突触前抑制的机理为：触突a受到轴突b的抑制，当冲动传至触突a时，触突a末梢释放的递质量减少，导致神经元c的兴奋性突触后电位幅度下降，不容易甚至不能发生兴奋，呈现抑制性的效因。

      突触前抑制的生理意义在于：全面地控制从周围传入中枢的感觉信息以调节传入的感觉冲动。

2、突触后抑制

      突触后抑制由抑制性神经元的轴突末梢释放抑制性递质，与其后继性的神经元形成抑制性突触，当抑制性神经元兴奋时，其触突末梢释放抑制性递质，经突触间隙引起后继神经元的突触末梢超极化，产生抑制性突触后电位，从而发生抑制。

      突触后抑制发生在突触后膜上（兴奋性神经元本身不能直接引起其他神经元突触后抑制，而必须首先兴奋一个抑制性神经元）。

突触后抑制可分为传入侧枝性抑制和回返性抑制。

（1）传入侧支性抑制：在感觉传入纤维进入脊髓并兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元的活动转而抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为传入侧支性抑制（曾被称为交互抑制）。

传入侧支性抑制的意义：作用是使不同中枢之间的活动相互协调。

（2）回返性抑制：是指某一中枢的神经元兴奋时，在其冲动沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性神经元。该抑制性神经元兴奋后再抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。

回返性抑制意义：这种抑制属于负反馈调节过程，其结构基础是神经元间的环状联系。回返性抑制的作用是，及时终止神经元的活动，并促使同一中枢内许多神经元的活动同步化，对神经元的活动在时间上和强度上进行及时的修正。

      传入侧支性抑制和回返性抑制的相同点在于抑制信号均发生在突触后膜，故共同称为突触后抑制。

五、中枢神经递质与受体

神经递质（neurotransmitter）：是指突触前神经元合成并在其末梢释放，经突触间隙扩散到后膜，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞的受体，导致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。

（一）中枢神经递质的种类

      中枢神经递质主要包括乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和肽类，另外也有一些其他种类（如一氧化碳、一氧化氮等）。

（二）递质与调质

      递质是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于所支配的神经元或效应器细胞膜上的特殊受体，从而完成信息传递功能。

      调质是指神经元产生的另一类化学物质，也作用于特定的受体，但它们在神经元之间并不是起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，起到增强或削弱递质效应的作用，因此被称为神经调质（neuromodulator）。

（三）神经递质的受体

      在细胞膜或者细胞内存在能与神经递质、激素等化学物质特异性结合并引发一定的生理效应的一种特殊蛋白质，称为受体（receptor）。

      受体是根据与其特异结合的递质命名的。如凡与乙酰胆碱结合的受体称为胆碱能受体，与去甲肾上腺素或肾上腺素结合的称为肾上腺素能受体。

      受体阻断剂：某些药物与受体具有特异性结合能力，这些药物与受体结合后，占据受体或改变其分子的空间构型，使受体不能与相应的递质结合而不能发挥递质的生理作用，这类药物称为受体阻断剂。

      激动剂（agonist）：能与受体发生特异性结合，并产生生物效应的化学物质成为激动剂。拮抗剂（antagonist）：只发生与受体的特异性结合，但不产生生物学效应的化学物质称为拮抗剂。以上两者统称配体（ligand）。受体与配体的结合具有特异性、饱和性和可逆性。

      受体的种类包括胆碱能受体、肾上腺素能受体、肽能受体、嘌呤能受体等。中枢内递质的受体包括胆碱能受体、肾上腺素能受体、多巴胺受体、5-羟色胺受体、GABA受体、甘氨酸受体、组胺受体、腺苷受体、阿片受体等。

六、中枢神经系统内的协调活动

（一）反射活动的协调概念

      各种生理活动都是通过反射活动进行的，反射活动协调性体现在各种反射活动都有一定的次序、强度和范围，也就是它的过程具有空间性和时间性和强度，只有这样它才有适应意义。

      协调性依赖于结构基础和中枢兴奋和抑制两个过程在时间、空间以及强度上的相互配合与相互制约。

（二）兴奋与抑制的相互诱导

诱导（induction） 为反射活动协调的主要方式。指某一个神经过程（兴奋或抑制 ）在一个中枢的发展时导致其他中枢产生相反的神经过程（抑制或诱导）的现象，由兴奋导致抑制称为负诱导；相反，一个中枢的抑制过程引致其它中枢的兴奋，称为正诱导。交互抑制即为负诱导的一种。

同时性诱导：一个中枢兴奋的同时，其周围其他中枢产生抑制，或一个中枢抑制的同时，其他中枢兴奋。继时性诱导：在不同时间，同一中枢内所发出的诱导现象，中枢兴奋后，本身可以转入抑制，或抑制后转入兴奋，前者称为继时性负诱导，后者称为继时性正诱导。

交互诱导是保证中枢反射机能协调的重要因素之一，是保证反射活动有节奏地进行的重要因素。

（三）扩散

      一个中枢兴奋（或抑制）引起协同中枢产生兴奋（或抑制）的过程称为兴奋（或抑制）的扩散。神经元辐射式排列是中枢扩散的结构基础。扩布的广度取决于刺激的强度和中枢不同机能状态。

（四）优势原则

      某一中枢的兴奋性不断提高而逐渐成为全中枢神经系统中兴奋性较强的中枢，这个中枢对于其他较弱兴奋的中枢在反应上占优势，此现象称为优势原则。优势原则的机制是：优势中枢兴奋性较强，故易发生兴奋而产生反射反应，并抑制其他中枢的活动。

（五）最后公路原则

      主要指传出神经元的活动规律。传出神经元接受不同来源的突触联系传来的影响，既有兴奋性的，又有抑制性的，因此该传出神经元最终表现为兴奋还是抑制，以及其表现程度则取决于不同来源的冲动发生相互作用的结果。这一原则被称为最后公路原则。最后公路原则保证反射中枢的活动具有合适的强度，使反射活动在强度上具有协调性。

（六）反馈

      中枢内某些中间神经元形成环形的突触联系即为反馈作用的结构基础。

七、条件反射

      无关动因通过与与反射的刺激多次结合，这个无关动因变成了这个反射的信号刺激。条件刺激的皮质代表区和非条件刺激的皮质代表区之间由于多次同时兴奋，发生了机能上的暂时联系，结果条件刺激在皮质引起的兴奋，可以通过暂时联系到达非条件反射的皮质代表区，引起其兴奋而发生反射。如果反复用条件刺激而得不到非条件刺激的强化，则条件反射将逐渐减弱以至消失。