第四节 卵巢的机能

一、卵巢的生卵作用

（一）卵细胞发育与成熟

      鱼类第一次成熟分裂发生在排卵前，第二次成熟分裂在排卵前开始，停止于中期，受精后才全部完成。

鱼类卵子发育过程如下：

 1、增殖期；

 2、生长期（小、大）。初级卵母细胞首先进入细胞核和细胞质生长阶段，使细胞体积增大，这一阶段称为小生长期；之后，由于卵母细胞中营养物质积累，卵母细胞体积迅速增大，这一阶段称为大生长期。卵黄发生于大生长期。在此时卵母细胞尚未开始成熟分裂。 

 3、成熟期：初级卵母细胞开始进行成熟分裂，产生1个卵细胞和3个极体。 

（二）卵巢的分期

Ⅰ期卵巢：半透明，细线状，紧贴鳔腹面两侧。肉眼不能辨别雌雄。卵巢内以卵原细胞为主，显微镜下可看到有丝分裂染色体的各种分裂图象。Ⅰ期卵巢在鱼类终生只发生一次。

Ⅱ期卵巢：扁带状。白色或肉红色（因有血管分布）。肉眼看不清卵粒，但固定后可见蓄卵板。Ⅱ期卵巢以初级卵母细胞为主，且处于小生长期。鱼类卵巢在这一阶段持续的时间很长。性成熟亲鱼产卵后，或退化的卵巢一般返回到第Ⅱ期，然后再继续发育。

Ⅲ期卵巢：囊状；血管发达；肉眼可见卵粒。初级卵母细胞进入大生长期，开始卵黄发生。滤泡细胞双层。卵母细胞出现放射带。达到性成熟年龄以后的四大家鱼雌性个体，都是以Ⅲ期卵巢越冬的。根据这一特点，可以作为选留亲鱼的依据。

Ⅳ期卵巢：体积大，血管发达，卵粒饱满，易于分离。卵核由中位到偏位。卵核偏位和卵黄颗粒充满初级卵母细胞是生长成熟的标志，此时进行催产，易获成功。

Ⅴ期卵巢：卵母细胞成熟。卵巢松软，卵游离。轻压鱼腹部或提起亲鱼，有卵流出。

池养家鱼的卵巢不会自动发育到Ⅴ期，必须经过人工催产。

无论是池养家鱼人工催产，或是生长在江河环境自然繁殖，由Ⅳ期卵巢发育到Ⅴ期卵巢经历的时间都是短暂的，在水温20℃～28℃下，一般只需要12～20小时。

Ⅵ期卵巢：无论是池养已达性成熟的家鱼或是生长在江河环境中已达性成熟的四大家鱼，卵巢内的卵母细胞都有可能趋向生理死亡，前者出现的原因是未能及时进行人工催产，后者出现的原因是在生殖季节，长期得不到适宜的生态条件。 

处于Ⅵ期的卵巢，从外表可以明显地看到自然退化的迹象：

（1）卵巢表面血管萎缩充血，颜色紫红；

（2）卵巢体积逐渐缩小，卵巢膜松弛；

（3）在卵巢外表可看到灰白色斑点，这就是自然退化的卵母细胞。

二、卵巢的内分泌功能

（一）卵巢的内分泌组织：   颗粒层、鞘膜层

（二）卵巢激素

  1、种类

雌激素（雌二醇、雌酮），由卵泡颗粒细胞合成。孕激素（孕酮、17α-羟孕酮、17α,20β-双羟孕酮），前二者由卵泡特殊鞘膜细胞合成和分泌，后者由卵泡颗粒细胞合成和分泌。雄激素（脱氢表雄酮、雄烯二酮、睾酮），由卵泡特殊鞘膜细胞合成。

皮质类固醇激素（11-脱氧皮质类固醇如11-脱氧皮质酮和11-脱氧皮质醇） 。

 2、合成

（1）性类固醇激素的生物合成途径

（2）双层细胞型模式合成雌二醇和17α,20β-双羟孕酮

雌二醇的合成模式：鞘膜层在促性腺激素的作用下，是生物合成雄激素的场所，雄激素（包括雄烯二酮和睾酮）再被运送到颗粒层，在颗粒层被芳化成雌二醇。哺乳动物雌激素的合成也有类似的模式；鸡类则不同，颗粒细胞合成孕酮和睾酮，而后由鞘膜细胞将其转化成雌激素。

诱发成熟类固醇激素（MIS）的合成模式：已经证明鲑鳟鱼类诱发成熟类固醇激素是17α20β-双羟孕酮（17α20βρ）。该激素在促性腺激素的刺激下，在卵泡的颗粒细胞中合成。实验说明对于17α20βρ的合成，也具有双层细胞型模式的作用原理，而17α-羟孕酮是转化成17α20βρ的前身物，可在鞘膜层中合成，转运到颗粒层后，被转化成17α20βρ。

                              马苏大马哈鱼卵巢合成雌二醇和17α20β-双羟孕酮的双层细胞模式

（三）卵巢激素的生理作用

   1、雌激素

 （1）刺激肝合成卵黄蛋白原，促进卵黄发生。

 

 （2）刺激产卵后性腺的再度发育。

 （3）促进卵原细胞增殖发育，进入卵黄发生期。

 （4）刺激体内受精鱼类发生性行为。

 （5）对GtH有正反馈或负反馈作用。  

 2、孕激素

（1）促进卵母细胞最后成熟和排卵。

（2）对未产出的小卵有保存和维持作用（分批产卵鱼类）；

（3）作为一种性信息素，刺激雄鱼大量分泌GtH。

 3、雄激素

（1）雌激素前体。

（2）加强GtH诱导滤泡细胞分泌17α，20β-双羟孕酮的效果。

（3）维持性行为。

（4）促进代谢和蛋白质合成 。

三、卵黄发生

（一）发生的部位

  1、内源性卵黄发生：早期阶段，合成于卵母细胞自身；

  2、外源性卵黄发生：中、后期阶段，合成于肝细胞。均处于大生长期。

（二）性类固醇激素的作用

   1、雌激素刺激卵黄蛋白原合成。

   2、雌激素能提高血浆钙浓度，促进卵巢成熟。 

   3、睾酮是合成雌激素的前身物。

（三）促性腺激素的作用

      成熟GtH（GtHⅡ）对发动卵黄发生起主导作用，诱发卵巢雌激素合成和分泌，进而刺激肝细胞合成卵黄蛋白原，而卵黄发生GtH （GtHⅠ）在促使性腺结合卵黄蛋白原方面的作用，则明显大于成熟GtH的作用。 

四、卵母细胞的最后成熟

（一）特征：

  1、卵核偏位;

  2、完成第一次减数分裂，排出第一极体； 

  3、进入第二次成熟分裂，并停留于中期；

  4、脂滴与卵黄颗粒结合，卵母细胞变得透明； 

  5、分散在卵黄间隙和卵周的细胞质向动物极集中，形成胚基；

  6、卵母细胞吸水膨胀。 

（二）类固醇激素的作用

   1、作用的效率：一般来说，雌激素<雄激素<11-氧皮质类固醇<11-脱氧皮质类固醇<孕激素。最有效的孕激素是17α20β-双羟孕酮。

   2、类固醇激素的协同作用：

      皮质醇和可的松能加强17α20β-双羟孕酮诱发虹鳟卵母细胞最后成熟的作用（Jalabert,1975）；11-脱氧皮质醇能提高17α20β-双羟孕酮在金鲈卵母细胞最后成熟的作用（Teoban,1981）。 

（三）促性腺激素的作用以及作用机制

  1、作用：促进卵母细胞最后成熟和排卵。

  2、三种途径：

（1）垂体-卵巢轴机制：垂体分泌的GtH通过卵泡细胞合成和分泌一种成熟类固醇激素诱导卵母细胞最后成熟。凡具有这种机制的鱼类，垂体和GtH制品能在离体情况下诱导卵母细胞最后成熟。

（2）垂体-肾间组织-卵巢轴机制：垂体分泌的GtH通过刺激肾间组织合成和分泌皮质类固醇激素，作为一种诱导成熟类固醇激素刺激卵母细胞最后成熟。目前知道，异囊鲶属于这种类型。垂体或GtH制品在离体情况下，均不能诱导异囊鲶的卵母细胞最终成熟。但给去垂体的异囊鲶注射GtH，则能诱导卵母细胞的最终成熟和排卵；或将卵母细胞与肾间组织合在一起作离体培育，也能诱导卵母细胞最终成熟。

（3）皮质类固醇激素的间接影响：在繁殖季节受到各种因素的影响，肾间组织产生11-氧皮质类固醇，因此血浆中的11-氧皮质类固醇浓度也增高，然后这些皮质类固醇再提高成熟类固醇激素的有效性或是GtH的有效性。或者是11-脱氧皮质类固醇，从血浆蛋白中置换出了成熟类固醇，使之成为游离成熟类固醇激素作用于卵母细胞。

（四）雌激素与促性腺激素在卵母细胞最后成熟阶段的相互关系

      雌激素对最后成熟一般无明显作用，但在卵母细胞最后成熟的时间控制上有间接作用：雌激素在促性腺激素刺激卵巢产生成熟类固醇激素诱发自然最后成熟的时间上有控制作用。

      虹鳟卵黄发生到排卵期间，血浆雌二醇和促性腺激素的浓度变化呈相反趋势。雌二醇在卵黄发生期很高，然后逐渐降低；而促性腺激素浓度在卵黄发生期末很低，然后逐渐上升。对虹鳟的研究表明，卵母细胞最后成熟和排卵过程中，血浆雌二醇、促性腺激素和17α20β-双羟孕酮的变化情况是：雌二醇浓度下降，促性腺激素浓度升高，17α20β-双羟孕酮浓度在临排卵时大量迅速上升。 

（五）神经内分泌的作用和神经递质的作用

 （第八章已述，此略）

五、排卵和产卵

      卵母细胞完成最后成熟后，卵母细胞与卵泡细胞之间的微绒毛变得互相松开，然后在卵泡膜的某个部位形成一个破裂口，卵母细胞即由此从卵泡中脱出，进入卵巢腔或体腔，这个过程这就是排卵。

      排入卵巢腔或体腔的成熟卵，因卵巢壁平滑肌加速收缩以及腹腔壁肌肉的收缩，使成熟卵从泄殖孔排出体外，就是产卵。 

排卵过程的动力：

  1、酶的作用；

  2、卵泡膜细胞的收缩作用；

  3、卵母细胞本身的压力作用。

六、人工诱导成熟亲鱼卵母细胞最后成熟、排卵和产卵

第八章已述，此略。