第二节 甲状腺

一、甲状腺激素的合成、贮存、释放、转运和代谢

（一）合成

第一步是甲状腺分泌单位（滤泡）通过离子的主动转运从血液中浓集碘。 

第二步包括碘离子被氧化成活性碘以及活性碘与酪氨酸作用产生一碘酪氨酸（MIT）和3，5-二碘酪氨酸（DIT）。 

第三步是由两个碘酪氨酸分子的缩合作用而形成三碘甲腺原氨酸（T3）和四碘甲腺原氨酸（T4，即甲状腺素）。

 （二）贮存

      甲状腺合成的T3、T4均结合与甲状腺球蛋白分子上，以胶质的形式贮存于囊泡腔中。 

（三）甲状腺激素的释放

      甲状腺细胞能够“胞饮”胶体，使甲状腺球蛋白进入腺细胞内。腺细胞中有溶酶体，内含蛋白水解酶，可将甲状腺球蛋白消化，从而释放T3、T4，而后由腺细胞转入血流。

      甲状腺球蛋白分子上的T4数量远远超过T3，因此，甲状腺分泌的激素主要是T4，约占总量的90%；T3分泌量较少。T3的生物活性比约大2～5倍，且作用快，但T4具有生物活性的时间较长，是T3的3～4倍。 

（四）转运

      T3、T4进入血液后，绝大部分立即和几种血浆蛋白结合，并以此种形式在血液中运输。 

      血液中游离的甲状腺激素和结合态的甲状腺激素保持动态平衡。 

（五）代谢

      T4的半衰期约6-7天， T3的约1.5天。血浆中的T4大部分在外周组织（特别是肝和肾）中的脱碘酶作用下变为T3 （占45%）与r T3 （占55%）。血液中的T3有75%来自T4 ，其余来自甲状腺。

      T4、 T3在肝脏中经脱碘与葡萄糖醛酸或硫酸结合，形成代谢产物，随尿或粪排出。脱碘酶中含有硒并对该酶活性有重要影响。因此，缺硒会引起T4转为T3的过程受阻，外周组织的T3含量减少。

二、甲状腺激素的生理作用

 1、代谢

      甲状腺激素的作用在高等脊椎动物主要是增加机体的代谢活动。甲状腺激素对变温动物的代谢活动也起重要作用。

例：（1）二、三龄幼鲑变态时，甲状腺机能活跃，同时肝糖元贮量降低；

       （2）鲑鱒鱼类经甲状腺素处理后皮肤发生“银化”（silvering）。这是由于甲状腺素能影响皮肤的鸟嘌呤代谢。   

  2、调节渗透压

例：硬骨鱼类处于渗透压变化的环境中，甲状腺素能促使渗透压调节所需的能量代谢增强。 

  3、对生长、发育、变态和行为的影响 

       甲状腺激素的主要作用是促进生长和发育成熟。比如，甲状腺素处理鱼受精卵和鱼苗能明显地提高孵化率和成活率。

      甲状腺激素能改变鱼类的运动行为。比如，用甲状腺激素处理虹鳉，能改变其游泳图形，跳跃行为增加，但耗氧量并不增加；而用硫脲处理后，虹鳉的运动行为则为相反的效应。

三、甲状腺机能的调节

      主要涉及到下丘脑－脑垂体－甲状腺轴的调节机能，另外还有一定程度的腺体自身调节；交感神经和儿茶酚胺激素也有重要作用。 

（一） 促甲状腺素（TSH）的作用

      促甲状腺激素是前腺垂体分泌的一种糖蛋白激素，是调节控制甲状腺激素合成和分泌的主要体液因素。

      TSH促使碘代谢的全过程，包括碘摄取，酪氨酸碘化作用，甲状腺激素的合成，加速甲状腺球蛋白降解作用和甲状腺激素的合成，促进甲状腺素释放。

（二）促甲状腺激素释放激素（TRH）的作用

      下丘脑分泌的一种三肽激素，促进腺垂体合成和释放TSH，维持TSH的正常分泌量，而TRH神经分泌细胞又接受神经系统其他部位的控制，把环境因素与TRH神经分泌细胞联系起来，然后再借TRH神经分泌细胞与垂体联系。例：寒冷刺激的信息到达中枢神经系统，与TRH细胞联系，TRH分泌增多，进而促使TSH释放 增多。

（三）甲状腺激素的反馈作用

      甲状腺激素在血液中的升降，调节着腺垂体分泌TSH的活动，当血液中游离的T3和T4浓度增高时，将抑制腺垂体分泌TSH，呈现负反馈，T3和T4是否对下丘脑反馈作用目前还没定论。

      血液中甲状腺激素浓度相对稳定，主要是TSH对甲状腺的调节作用与游离的T3和T4对腺垂体负反馈作用之间形成的动态平衡。