第四节 鱼类的渗透压调节

      许多海产无脊椎动物体液的渗透压或渗透浓度与周围海水的渗透浓度相等，动物的渗透压可随环境浓度的变化而变化，这类动物称为变渗动物。很多动物，包括鱼类，生活在不同盐度的环境中，其体液浓度大体保持恒定，不随环境浓度而改变，这类动物具有渗透调节的能力，称为调渗动物或恒渗动物。 

      各种鱼类适应外界环境渗透压变化的能力差别很大，有些鱼类只能适应极小范围内（狭盐性鱼类），而有些鱼类能适应很大盐度范围（广盐性鱼类）。 

一、狭盐性鱼类

 1、淡水狭盐性鱼类：主要矛盾是排出水分和吸收盐分

       这些鱼一般具有肾小球和远球小管，排出低渗尿。它们很少饮水，盐的来源主要是通过取食和鳃吸收，后者的机能是通过一种泌盐细胞。

2、海产狭盐性鱼类

（1）海产软骨鱼类：主要矛盾是排出水分和盐分

       海产软骨鱼类在体内积累大量尿素和氧化三甲基胺（TMAO），从而使体内渗透压略高于海水，它们也具有肾小球和远球小管，排出稀尿。比较原始的硬骨鱼类，如矛尾鱼和银鲛，也靠积累尿素和TMAO来调节渗透压。

      海产软骨鱼类虽不饮水，但仍有一部分海水随食物进入消化道，体内多余的二价和三价离子主要由肾脏排出。过剩的单价离子，主要通过直肠腺排出。直肠腺位于直肠末端。海产软骨鱼类的鳃也有一定的排盐能力，但远不及直肠腺。

（2）海产硬骨鱼类：主要矛盾是摄取水分和排出盐分

      此类鱼体液渗透压低于海水，失水严重，故需要大量吞饮海水，同时必须排出海水中的盐分。 

      海洋硬骨鱼类的肾比较退化，肾小球小而少，甚至消失，肾小管也缩短。每天的排尿量只占体重的1～2%，而且尿液较浓，二价离子的含量极高。

      吞饮海水中的一些单价离子被肠道吸收后，通过鳃排出体外。这些鱼鳃小片基部有一种特别特殊的细胞，称为泌盐细胞。这种细胞特别大，内含大量线粒体和内质网，细胞顶端内陷成窝，在小窝内含有大量Cl-，故有人称之为排氯细胞。

      大部分Ca2+、Mg2+、SO42-等被残存的碱性肠液所浓缩，阳离子被氧化或氢氧化形成难溶物由粪便排出，小部分这些离子被吸收入尿液排出体外。

   

二、广盐性鱼类 

      广盐性鱼类包括一些溯河洄游和降河洄游的鱼类，而不包括那些进入海湾、河口的半咸水鱼类。 

      广盐性鱼类从淡水进到海水，短期内体液渗透压略有增加，但仍远低于海水的渗透压。与此相关，体重也下降。但经过生理调节，体液渗透压和体重均可恢复正常。从淡水进入海水最明显的生理反应就是大量饮水。

      从淡水进入海水，鳃和肾的机能均发生变化。肾机能的变化是：肾小球滤过率减小，肾小管和集合管重吸收水分的能力增强，结果使尿液变浓，尿量减少；鳃机能的变化是：鳃主动转运离子的方向从主动吸收改变成主动排放。 

      广盐性鱼类从海洋进到淡水时出现相反的变化。在短期内体重将增加，体液盐度下降。鳃开始主动吸收离子，减少或完全停止饮水，尿液变稀，尿量增加。