第三节 肠内消化

一、肠的运动

  1、蠕动：受神经控制，是神经元性的；

  2、分节运动：为一种以环行肌舒缩为主的节律性运动。

  3、摆动：是纵行肌缓慢而有规律的舒缩。摆动是肌原性的运动。

  4、集团运动：集团运动一般是在受到扩张或刺激的部位发生缩窄点，并使远端收缩，将内容物压缩成一团，向下推行。 

二、肠运动的调节

1、神经调节

       一般说来，副交感神经兴奋能加强肠的运动，而交感神经兴奋则产生抑制作用。但这种效果还依肠当时的状态而定，如肠肌紧张性高，无论交感神经还是副交感神经都使之抑制；相反，如紧张性低，则这两种神经兴奋都有增强其活动的作用。

      在软骨鱼类，刺激迷走神经和交感神经都引起胃肠运动加强，而没有看到抑制效果。在硬骨鱼类，刺激迷走神经只引起胃运动，并不引起肠运动；刺激内脏神经（交感神经）引起肠运动。所以，在鱼类很少见到交感神经对胃肠的抑制作用。

	迷走神经		交感神经
	胃	肠	胃	肠
哺乳动物	+	+	-	-
硬骨鱼	+	未见收缩	无明显效应	+
软骨鱼	+	+/不明确	+（鮟鱇）	猫鲨+/鲨无效

2、体液调节

      许多化学因素能够影响肠运动。如5-羟色胺可使肠蠕动加强，同时可使血管收缩。胃泌素、胆囊收缩素、P物质等都能加强肠运动。肾上腺素、胰高血糖素、促胰液素等则可抑制肠运动。

      在软骨鱼类，乙酰胆碱可刺激离体胃的收缩。肾上腺素使胃紧张性增高，并增强其运动性，但作用于肠螺旋瓣或直肠时，则减低紧张度，抑制运动。对于硬骨鱼类，目前缺乏充分研究，只观察到乙酰胆碱可部分地增强其紧张性，促进运动作用，而肾上腺素则使之下降，所以药物效应和刺激相应植物性神经效应并不一致。 

	Ach		Ad
	胃	肠	胃	肠
哺乳动物	+	+	-	-
硬骨鱼	+	+	-	-
软骨鱼	+	不明确	+	-/+

三、胰腺和胰液

（一）胰脏

      软骨鱼类胰脏是一个整体的致密组织，它的形状随鱼的种类有所差别，分大小不等的两叶，由峡部相连。

       硬骨鱼类胰脏分布有三种类型：一种是一块整体型的致密组织；一种是分叶型的，分布在体腔内许多部分，沿着肝脏、幽门垂、脾、肠等处的系膜中分布；一种是弥散型的，散步在体腔的整个表面。 

      很多鱼类胰脏分布在肝脏内，称为肝胰脏，两种组织虽然混在一起，但各自是独立的器官。

      胰脏分为外分泌部和内分泌部。

（二）胰液

1、胰液的性质

 胰液为透明、无色的碱性液体，pH值7.8～8.4。

2、胰液的主要成分是碳酸氢盐、消化酶等。

      碳酸氢盐是胰液的主要无机成分，它和水分决定了胰液的量和性质，使胰液呈碱性。碳酸氢盐的作用在于中和肠内的胃酸，使肠粘膜免受强酸的侵蚀，同时也提供了肠内多种消化酶活动的最适pH值环境。 

       胰淀粉酶可将事食物中的淀粉分解为麦芽糖。胰淀粉酶一经分泌，不需要激活就具有活性，最适pH值为6.7～7.0。

       胰脂肪酶可将脂肪分解成甘油和脂肪酸，最适pH值为7.5～8.5。胆盐可增强脂肪酶的活性。

       胰蛋白酶和糜蛋白酶都以不具活性的酶原形式存在于胰液中。肠液中的肠致活酶可激活胰蛋白酶原，使之转化为有活性的胰蛋白酶。此外，酸、活化的胰蛋白酶本身及组织液等也可使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶则是在胰蛋白酶作用下转变为具有活性的糜蛋白酶。

       胰蛋白酶和糜蛋白酶作用相似，都可将蛋白质转化为胨和䏡。当二者同时作用时，使蛋白质分解成多肽和氨基酸。其最适pH值为8～9。 

       胰提取液中除了有淀粉酶外，尚有其它糖酶，如麦芽糖酶、糖原酶等。蛋白酶中除胰蛋白酶外，尚有类胰蛋白酶、肠肽酶等。类胰蛋白酶也是以酶原形式分泌，在肠致活酶作用下被激活。

3、胰液分泌的调节

       在哺乳动物，食物可反射性地引起胰液分泌，传出神经主要是迷走神经，迷走神经兴奋引起胰液分泌增加，分泌的特点是含有丰富的消化酶，而水和碳酸氢盐的含量很少，因此分泌量不大。

      支配胰腺的内脏大神经有两种纤维：肾上腺素能纤维和胆碱能纤维，前者抑制胰液分泌，后者促进胰液分泌，因此内脏大神经对胰液分泌的影响不大。

       用乙酰胆碱、阿托品、组织胺和肾上腺素等注入鱼血管对胰液的分泌无效，所以，认为鱼类胰液分泌不受植物性神经影响。

      在哺乳类，调节胰液分泌的体液因素主要是促胰液素和促胰酶素。其中，促胰液素促使胰腺分泌水和无机盐，而分泌的酶很少；促胰酶素则促使胰腺分泌丰富的酶类，而盐类则很少。这两种物质有相互加强的作用。

      在鱼类，盐酸能够使肠粘膜释放促胰液素，从而使胰液分泌增加。至于鱼类是否存在促胰酶素，现在还不得而知。

      近年来的研究证明，胆囊收缩素与促胰液素有协同作用。

四、肝和胆汁

（一）肝

       肝在软骨鱼类分左右两叶，在硬骨鱼类，有单叶、两叶、三叶和多叶的四种。

       肝有消化、代谢、解毒、造血、排泄等功能。

（二）胆汁

  1、性质

       黄绿色，味苦，强碱性（在胆囊中为弱酸性）。 

  2、成分和作用

  （1）成分：水、胆盐、胆色素、胆固醇、卵磷脂和无机盐。

（2）作用

  （a）促进脂肪消化（激活脂肪酶、乳化脂肪）和吸收（复合物）；

  （b）使酸性变性蛋白胨和䏡沉淀；

  （c）促进维生素A、D、E、K的吸收；

  （d）有的鱼类胆汁内有消化酶。 

3、胆汁分泌和排出的调节

       迷走神经可以促进胆汁的分泌和排出，交感神经可能起抑制性的作用；调节胆汁分泌和排出的体液因素有胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素、胆盐等。

      在鱼类，用毛果芸香碱（胆碱能药物）注入血管，发现胆汁分泌增加；阿托品阻断副交感神经的作用，能抑制胆汁的分泌，因此，鱼类胆汁分泌可能受副交感神经支配。

五、幽门盲囊和螺旋瓣

      大多数硬骨鱼类如鳜、乌鳢等，在肠开始处具有许多盲囊状突出物称幽门盲囊（幽门垂）。这是鱼类特有的一种结构。在软骨鱼类不具有幽门垂，但在肠处具有螺旋瓣。

      幽门垂的作用主要有：  1、增大吸收面积； 2、分泌消化酶。蛋白酶：类胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶等；糖酶：淀粉酶、麦芽糖酶等。

      螺旋瓣的主要作用是增加消化和吸收面积。