第二节  胃内消化

       胃是在动物进化过程中出现的。从低等动物到脊索动物文昌鱼，都没有真正的胃。到了鱼类才开始有胃，但有些鱼类仍然没有胃，有的鱼类却具有复杂的胃。

      胃是消化道最膨大的部分，位于食道后方，其近食道的部分称为贲门部，近肠的一段称为幽门部。一般鱼类的胃组织结构有四层：最内为粘膜层，其次为粘膜下层，肌肉层，最外为浆膜层。胃与食道交界处有贲门括约肌，与肠交接处有幽门括约肌。

一、胃的运动

（一）容受性舒张

      咀嚼和吞咽食物时，食团刺激咽和食道感受器，可反射性地通过迷走神经引起胃壁肌肉舒张称为容受性舒张。容受性舒张能使胃容量增加，有利于进食后食物在胃内的贮存。 

（二）紧张性收缩

      胃壁平滑肌经常保持着某种程度的收缩状态，称为紧张性收缩。紧张性收缩能维持胃内一定的基础压力，有利于食糜和胃液的混合，并协助推动食糜向肠移动。 

（三）胃蠕动

      蠕动的方向是从贲门部向幽门部。作用是使食物与胃液混合均匀并将食物由胃送入肠。变温动物（如鱼类）胃蠕动较慢。一定温度范围内，胃蠕动随温度的升高而加快。但超过一定温度会突然停止。 

（四）胃运动的调节（鱼类）

  1、神经调节

交感神经：增强或无作用；副交感神经：增强。

	迷走神经		交感神经
	胃	肠	胃	肠
哺乳动物	+	+	-	-
硬骨鱼	+	未见收缩	无明显效应	+
软骨鱼	+	+/不明确	+（鮟鱇）	猫鲨+/鲨无效

2、体液调节

胃泌素：增强；乙酰胆碱：增强；肾上腺素：增强/减弱

促胰液素：减弱；胆囊收缩素：减弱 

二、胃腺及胃液

（一）胃腺

贲门腺：粘液（粘液细胞）

幽门腺：粘液（粘液细胞）、胃泌素（G细胞）

胃体腺：内因子和盐酸（壁细胞），胃蛋白酶原（主细胞），粘液（粘液细胞）

      以上为在哺乳类的情况。但鱼类的泌酸与泌酶细胞分工并不明确。比如，软骨鱼类粘液细胞分泌粘液；胃体部颗粒细胞既泌酸，又能泌酶。又如，硬骨鱼类粘液细胞分泌粘液；胃体部和幽门部酶原细胞既能分泌盐酸，又能分泌酶。  

（二）胃液

      胃液中除了水外，主要含有盐酸、胃蛋白酶和粘液。胃蛋白酶是由酶原细胞分泌的胃蛋白酶原在盐酸和已经转变成的胃蛋白酶的作用下转化而成的。胃蛋白酶适应于酸性环境。

盐酸的作用：

  1、激活胃蛋白酶，并为其提供酸性环境；使蛋白质变性，易于消化；

  2、杀菌；

  3、促进胰液、肠液或胆汁的分泌；

  4、促进铁、钙的吸收；

  5、和幽门反射有关。

 

粘液的作用：

  1、润滑；

  2、保护胃粘膜，使之不易受到机械的或生化的损伤。

      值得提出的是，不同的鱼类，胃液成分不同，所含各种物质比例也不同。这与它们的食性相适应。如鲻鱼是植食性鱼类，虽然有胃，但并不分泌胃蛋白酶，却分泌淀粉酶和麦芽糖酶等。

三、胃液分泌的调节

（一）哺乳类：

       哺乳类在空腹时，胃腺不分泌酸性胃液，只分泌中性或碱性的液体；进食时，开始分泌胃液。

      哺乳类的胃液分泌由两个途径所引起，一为神经反射途径，一为食物入胃的直接刺激。神经性反射途径是胃液的分泌通过迷走神经的兴奋引起的。交感神经可以抑制胃液分泌。胃液的分泌也可以建立条件反射。对胃的直接刺激可通过三个途径引起胃液分泌。一是接触刺激，即食物接触胃壁，引起胃壁机械扩张从而引起分泌；二是化学刺激；再一是激素引起分泌。饱食动物胃幽门部的G细胞产生一种促胃液素（胃泌素），它被吸收入血后，循环到胃，引起胃液分泌。 

（二）软骨鱼类

      软骨鱼类胃酸的分泌受交感神经的抑制。切断迷走神经或者注射阿托品对胃酸的分泌没有影响。但在离体情况下乙酰胆碱和组胺能促进胃酸分泌。

（三）硬骨鱼类

      硬骨鱼类在饥饿时胃呈中性。鲇鱼的胃液分泌过程存在着条件反射。在鲇鱼观察到神经系统对胃酸分泌的作用。除神经调节外，胃液分泌也受体液因素影响。Ach、组胺、胃泌素（促胃液素）、生长抑素等都能促进胃液的分泌。在鱼类，给欧洲鲇鱼和鳕鱼注射组胺发现能使胃酸分泌增加。抑制胃液分泌的主要因素有盐酸、脂肪和高渗溶液。