第三节   呼吸机能的调节

一、神经调节

（一）呼吸中枢

      切断延脑与脊髓的联系，呼吸停止；而切断延脑与中脑的联系，仍有呼吸。损伤鲤鱼延脑一侧，同侧鳃盖活动受影响，所以延脑是鱼类初级呼吸中枢所在，而在中脑、间脑、小脑存在较高一级的呼吸调节中枢。

（二）感受器

      呼吸肌本身具有本体感受器，鳃弓、咽喉等处有外周化学感受器，延脑有中枢化学感受器。

二、体液调节

1、pCO2

正常：生理性刺激；

低：呼吸减慢减弱；

高：呼吸加快加强，表现为呼吸频率及每次呼吸量增加；

过高：呼吸受抑制，甚至麻痹呼吸中枢而致死。

      CO2的作用主要在中枢化学感受器，但潜伏期较长；对外周化学感受器的作用居于次要地位，但潜伏期较短。 

      波尔效应和鲁特效应使亲和力、氧容量降低 ，所以即使水中有充足的氧气，鱼类仍因不能摄取足够的氧气而缺氧。海水鱼对CO2更敏感。

2、02

       轻度缺氧时，外周的传入冲动能对抗缺氧对呼吸中枢的抑制，表现为呼吸加强；

       严重缺氧时，呼吸中枢的兴奋性由于缺氧而显著地下降，甚至出现麻痹状态，以致外周的传入冲动只能维持低水平活动或传入冲动无效，出现呼吸抑制反应。

      PO2降低，血红蛋白氧饱和度小，鱼会缺氧而死亡。把鱼开始窒息致死的氧浓度称为窒息点或氧阈。氧阈因鱼种、年龄、性成熟度及生活环境的含氧量、温度、盐度而变化。

3、pH

      当水中pH值降低到某一限度，也会由波尔效应和鲁特效应影响鱼类对O2的吸收能力。

      淡水鱼适宜pH=6.5-8.5，海水鱼为7.0-8.5，pH过高或过低，均刺激鳃和皮肤的感觉神经末梢，反射性地影响呼吸运动，使鱼从水中摄取氧气减少。

三、理化因素对呼吸机能的影响

      除CO2、O2、pH外，温度、盐度等均能影响鱼类的呼吸机能。

1、在适宜的水温范围内逐渐升高水温，会使鱼呼吸加强、频率加快；反之，则变慢减弱。如果水温剧变，将抑制鱼的呼吸运动。若将鱼从室温移入2～3 ℃的水中，或者从冷水移入温差达15～16℃的热水中，鱼的呼吸将会长时间地中断。

2、水的盐度变化能够通过鳃粘膜和皮肤感觉神经末梢反射性地影响呼吸运动。  如果将淡水鱼放入海水中，最初的几小时内，鱼类的耗氧量随着盐度的升高而减少，如鲤鱼在4‰的盐水里，耗氧量减少小于8%，若在13‰的盐水中，耗氧量下降30～37%。   海水鱼的呼吸受盐度的影响亦显著。如果将海马移入稀释的海水中，耗氧量会暂时地升高，若稀释度不大，耗氧量会恢复到正常水平，若稀释度很大，耗氧量则长时间低于正常水平。

      鱼类正常呼吸运动过程中，常常会出现呼吸频率被突然短促的呼吸运动所打破，这时水流方向是相反的，水流突然从口中吐出，同时也有一部分从鳃孔溢出。这种现象称为洗涤运动（洗涤反射）。其作用在于洗涤鳃瓣，利于气体交换。 

四、鱼类耗氧率及其影响因素

      耗氧率（MO2）也称氧摄取量，指单位时间内消耗氧的量（如ml）。它依鱼体大小、活动水平、生理状况不同而异。MO2的数值可用来表示代谢强度。

耗氧率受到许多体内外因素的影响，主要有以下几方面：

 1、温度的影响。一定温度范围内耗氧率随温度的升高而增加。 

2、活动的影响。

3、氧张力的影响 

      氧张力高，则耗氧率也升高。但这是暂时性的反应，当氧张力一直维持在高水平时，耗氧率即逐渐恢复正常。

4、与体重的关系

      耗氧率与体重之间一般呈现所谓异速生长公式的关系，即Y=aXb（Y=耗氧率，X=体重）。a和b是鱼种类的常数特征。目前认为b=0.8是比较普遍的。单位体积耗氧率（Y/X）是随鱼体积大小和体重的增加而递减。所以水中缺氧时，小鱼先浮上水面。

5、性成熟对耗氧率的影响

         一般说，在性腺成熟以前，耗氧率较高，成熟以后则偏低。

6、酸碱度对耗氧率的影响

          鲤鱼、鲈鱼和瞻星鱼的实验都表明pH值降低时，单位体积的耗氧率也降低。

7、盐度对耗氧率的影响。前文已述及，不再赘述。