第三节  红细胞

一 、红细胞的形态、数量及机能

       动物红细胞的形态、大小、数量与动物的进化和生态适应均有一定的关系。一般来说，动物越高等，红细胞的数量越多，而体积越小，同时分化程度也越高。

      同种动物的红细胞数目可随年龄、性别、生理状态和生活环境等因素而改变。

      红细胞的主要功能运输氧和二氧化碳及对机体产生的酸碱物质起缓冲作用。近年来发现红细胞也有免疫功能。

      运输机能主要由血红蛋白完成。营养不良、饥饿或疾病时其数量将减少，同时随种类不同而存在差异。血红蛋白只有在红细胞内才能发挥作用。

二、血红蛋白

1、血红蛋白的结构

      血红蛋白是一种结合蛋白，只有存在于红细胞中才能发挥作用。血红蛋白由一分子珠蛋白和四分子亚铁血红素构成。四个亚铁血红素与珠蛋白的四个肽键形成非直线的亚单位，这四个亚单位形成完整的血红蛋白。

2、血红蛋白与氧分子结合的方式

       血红蛋白能与氧分子可逆性结合，其特性是在氧分压高时与氧结合，在氧分压低时又与氧分离将氧释放出来。

      血红蛋白与氧结合是很松的，在结合时仍保持原来的二价状态，叫做氧合作用，而不是氧化作用。血红蛋白也很容易与一氧化碳结合，结合后很难分离，结合后的血红蛋白失去运输氧的能力。

3、血红蛋白含量常以100ml血液中所含血红蛋白的克数表示。通常的测定方法有：

（1） 比色法：用稀盐酸氧化，使亚铁血红素变为高铁血红素，呈棕色，加水稀释，使与标准色相同，从而求出血红蛋白克数，一般采用沙立氏血色素计。

（2） 测定血液中铁含量，根据100克血红蛋白含铁0.34克推算。

（3） 测氧含量，根据1克血红蛋白可携带最大氧量为1.36ml。血红蛋白含量随鱼类年龄、性别、营养状况、季节变化有关。

三、红细胞的特性

（一）  红细胞的渗透阻力和溶血

      红细胞的膜具有选择透性，蛋白质和其他胶体都不能透过，血浆蛋白也不能透过。葡萄糖、氨基酸和无机盐可透过，但通透率不同。红细胞的渗透压与周围血浆的渗透压是相等的。如红细胞处于低渗环境，水分可以进入红细胞，引起红细胞膨胀。膜有一定弹性，如水分进入过多，超过弹性限度时，膜会破裂。这种弹性可理解为红细胞的渗透阻力，阻力大，表明膜脆性小，阻力小，表明脆性大。

      红细胞对低渗溶液具有一定的抵抗力，称为渗透阻力。一般将刚能引起红细胞发生溶血反应的外溶液浓度称为最小抵抗值，完全溶血时的外溶液浓度称为最大抵抗值。红细胞渗透脆性、渗透阻力、抵抗值三者之间的关系是：抵抗值越大，渗透阻力越小，红细胞的渗透脆性就越大；反之则相反。

      将能使悬浮于其中的红细胞保持正常体积和形态的盐溶液，称为等张溶液。张力是指溶液中不能自由透过细胞膜的颗粒所造成的渗透压。例：NaCl和葡萄糖不能自由透过细胞膜，故0.9% NaCl溶液和5%葡萄糖溶液既是等渗溶液，又是等张溶液；而尿素能自由通过细胞膜，故1.9%的尿素溶液虽然是等渗溶液，但可使红细胞发生溶血，故不是等张溶液。

       由于某种原因导致红细胞破裂，血红蛋白逸出的现象称为溶血。导致溶血的原因包括：

    1、渗透性溶血；

    2、化学性溶血（皂碱、酒精、尿素）；

    3、生物性溶血（蛇毒、植物毒及免疫产生的溶  血素等）。

（二）红细胞的悬浮稳定性及血沉

       红细胞在血浆中能保持悬浮状态而不下沉，这种特性称为悬浮稳定性。抽出的血液在防止凝固的条件下离心或放置不动，红细胞会下沉。放置不动时下沉的速度称为红细胞沉降速度或沉降率（血沉）。沉降率的不同，关键在于红细胞是否容易发生叠连现象。沉降速度的差异，主要在于血浆。血浆中纤维蛋白原加速细胞沉降，而血浆清蛋白对血细胞具有弱的阻止作用。纤维蛋白原多的血浆，红细胞容易聚合，沉降率加快。种类、营养条件、性别、疾病等都能影响血沉值。

四、红细胞的生成

      血液是一种有细胞悬浮的液体组织，红细胞在不停地生成和死亡，人类每天从粪便中排出相当多的胆色素，就是红细胞破坏后血红蛋白分解的产物。

      合成红细胞的基本原料有铁和蛋白质；此外，红细胞的生成还需要氨基酸、多种维生素（如维生素B2、B6、B12、C、E及叶酸）和多种微量元素（如铜、锰、钴和锌等）。

       红细胞生成的调节主要为体液调节。目前已证实有两种调节因子（糖蛋白）分别调节着两个不同发育阶段的红系祖细胞的生长发育过程。

（1）爆式促进因子：以早期红系祖细胞为靶细胞，可以促进细胞合成DNA，使其增殖活动加强；

（2）促红细胞生成素（EPO）：可以促进早期红系祖细胞的增殖与分化，但主要作用于晚期红系祖细胞。在缺氧刺激下，肾释放EPO，促进晚期红系祖细胞增殖并向幼稚红细胞分化，同时促进血红蛋白合成和骨髓对网织红细胞的释放，使血液中成熟红细胞增加，从而使机体的缺氧得到缓解。当EPO量和红细胞数增加到一定水平时，会反馈性抑制EPO的合成和释放，以维持红细胞数量的相对恒定。

      除以上两种调节因子外，雄性激素、促肾上腺皮质激素、糖皮质激素以及促甲状腺素和甲状腺素等都对红细胞的生成起调节作用。

五、红细胞凝集

1、血型抗原（凝集原）和血型

      一般红细胞血型抗原都是镶嵌于细胞膜上的糖脂和糖蛋白。ABO血型系统中，红细胞膜上有不同的抗原，A和B，他们都是在基础抗原H基础上形成的。在抗原A基因作用下，基础抗原形成A 抗原，相应形成B抗原，根据抗原A、B的分布将血型分为4种类型，含抗原A的称A型，含B抗原的为B型，两种抗原都有的为AB型，两种都没有的为O型。

2、血型抗体（凝集素）

       ABO血型系统为天然抗体，同一个体血液中，不含有同其本身相对的抗体，A型血只有B抗体，B型血只有A抗体，AB血型中没有任何抗体，O型血两种都有。

3、血细胞凝集反应和输血

       当抗原A的红细胞与含有A抗血清相混时，红细胞凝集成团，即发生凝集反应。同型输血，一般不发生凝集反应。O型血因缺乏抗原，可以少量输给任何其他血型的人。AB型的人，因为血清中缺乏抗体，所以可以接受任何血型的少量红细胞，但输血前需要将供血者的红细胞、血清（含抗体）要分别与受血者的血清、红细胞作交叉凝集反应试验，均无凝集反应，方可输血。

      此外，还有MN血型系统、Rh血型系统等。