第三节 生理功能的调节
机体各部分机能之所以有整体性,互相协调,对不同的刺激发生适应性的反应,都是通过机体的调节机制实现的。机体对各组织器官的调节有三种形式:即神经调节、体液调节和自身调节。
一、内环境和稳态
(一 )内环境
细胞外液被称为机体的内环境。细胞直接生存于细胞外液中,不与外环境发生直接联系。细胞新陈代谢所需的养料和氧气来自细胞外液,代谢产物再通过细胞外液与外环境交换。细胞外液根据其所存在的部位又可以分为血浆、组织液、淋巴和脑脊液。
(二)稳态
内环境理化性质在不断转换中处于动态平衡状态,称为稳态(homeostasis)。内环境的相对稳定性能保证机体内各种酶促反应所需要的温度、pH及某些离子的浓度;此外,细胞内外的物质交换,可兴奋细胞的生物电活动等,也都有赖于内环境的相对稳定。内环境的相对稳定性是高等动物生命存在的必要条件。
稳态是生理学核心概念,即机体依赖调节机制,对抗内外环境变化的影响,维持内环境等生命指标和生命现象处于动态平衡的相对稳定状态,又叫自稳态。
二、生理功能的调节方式
(一 )神经调节(neural regulation)
神经调节是指机体通过反射方式进行功能调节,其基本方式是反射(reflex) 。反射的结构基础是反射弧(reflex arc),它包括感受器(receptor)、传入神经(afferent nerve)、神经中枢(nerve center)、传出神经(efferent nerve)和效应器(effector)五个部分。
反射可分为非条件反射(unconditioned reflex)和 条件反射(conditioned reflex)两类。非条件反射亦称先天性反射,是与生俱来的反射;条件反射亦称习得性反射,是后天获得的反射。
神经调节靠神经冲动传播,迅速而精确,但作用部位局限,作用时间短暂。
(二)体液调节(humoral regulation)
体液调节是指机体某些细胞产生的特殊的化学物质借助血液循环的运输到达全身各处,从而引起某些特定器官发生效应。动物机体的激素和一些代谢产物,如二氧化碳、乳酸等,就是借助体液循环的途径对机体的机能活动进行调节的。
体液调节靠递质传递,速度缓慢,受影响的部位比较广泛,作用时间较长,对于调节机体的一些持续性活动,特别是植物性机能和组织的代谢过程,具有重要意义。
神经调节和体液调节不能绝对分开,许多机能活动既受神经调节,又受体液调节。两者相互补充。如许多内分泌腺,直接或间接受受中枢神经系统控制,体液调节成了神经调节的一个环节。可称为神经-体液调节。
(三) 自身调节
自身调节是指体内外环境发生变化时,某些细胞、组织、器官不依赖于神经或体液调节而产生的适应性的反应。例如血管壁的平滑肌在受到牵拉刺激时,会发生收缩反应。当小动脉的灌注压力升高时,对血管壁的牵张刺激增加,小动脉的血管平滑肌就收缩,使小动脉的口径缩小,因此当小动脉的灌注压力升高时,其血流量不致增大。自身调节是组织、细胞本身的生理特性,调节幅度小,灵敏性不强,但对于维持组织局部血流量的相对恒定起一定的作用。
三、 生理功能调控模式
器官发生的反应必须适宜,在时间、空间和强度上都精确地适应机体的需要。这种精确性必须以“自动调节”过程来实现。
(一)前馈控制系统(feed-forward control)
在前馈控制系统中,系统直接检测到干扰信息后发出前馈信息,作用于控制系统,调整控制信息以对抗干扰信息对受控系统的作用,从而使输出变量保持稳定。也就是说,在控制部分向受控部分发出活动指令的同时,又通过另一快捷通路向受控部分发出前馈信息,及时地调控受控部分的活动。一般地说,反馈活动需要较长的时间,例如神经冲动从外周感受器传到中枢,再由中枢传到外周,调节控制外周器官的活动。前馈机制则可以更快地对活动进行控制。例如,要完成某一动作,脑发出神经冲动指令一定的肌肉收缩,同时又通过前馈机制,使这些肌肉的收缩受到制约,不致收缩过度,从而使整个动作完成得更准确。条件反射属于此类。
(二)非自动控制系统
非自动控制系统是一个开环系统,不存在反馈,是单方向的,刺激决定反应,反应不能改变控制部分的活动,无自动控制的能力,体内不多见。应急条件下,促肾上腺皮质激素分泌增多多属于这种方式。
(三)自动控制系统
自动控制系统属于闭环系统,具有自动控制的能力,特点是具有反馈机制。前述神经调节、体液调节、自身调节具有一个共同特点,即它们都是闭合回路的反馈调节。
反馈(feedback)调节的结果反过来影响调节的原因或调节的过程,或者是刺激引起的效应反过来作为刺激,再经感受器引起效应,以校正原来的效应活动,是保证调节精确性的重要机制。反馈可分为负反馈(negative feedback)和正反馈(positive feedback )两类。负反馈调节的结果可使调节的原因或调节过程减弱,能维持机体活动相对稳定。例如血糖增高时,引起胰岛素分泌增加,胰岛素分泌可降低血糖水平,而血糖的降低又引起胰岛素减少分泌,血糖就不再下降,反而又逐渐升高,一旦升高,又引起胰岛素分泌,使血糖保持一定的水平上。负反馈具有双向调节的特点,是维持机体稳态的重要途径。
正反馈调节的结果可使调节的原因或调节的过程加强,使机体活动加强,发挥最大效应。正反馈的例子在机体中仅有少数几个,如血液凝固、分娩、排尿反射、雌性性未成熟期雌二醇的分泌活动。与负反馈相反,正反馈是一个不可逆的、不断增强的过程,不能维持系统的稳态或平衡,而是破坏原来的平衡状态。

