[学习要求] 

1.了解植物种群的遗传和变异

2.熟悉基因表达与环境的关系

3.掌握影响基因频率变化的因素

4.熟悉药用植物种群的变异和选择

5.掌握药用植物种群的生态分化与生态型

6.了解生态型对药用植物质量的影响

 [学习内容]

一、遗传和变异概述

1.基因和基因型

基因是具有自我繁殖能力、重组、突变的基本功能单位。实验证明它是一个微小的核酸片段。等位基因是指位于一对同源染色体相同位置上控制同一性状不同形态的基因。植物种群中每一个体的基因组合称为基因型，是植物外在性状表现的内在控制因素，相对稳定，是肉眼看不到的，要通过杂交实验才能检定。

植物个体的表现终生都在不断改变。表现型就是直接观察到的生物结构和功能。

2.基因表达与环境的关系

 基因通过表达调控，可产生不同质和量的蛋白质分子，分化成不同功能的细胞，形成不同形态和生活习性的植物体，即表现型。表现型是基因型与环境相互作用的结果。

       P=G+E+GE

P为表现型；G为基因型；E为环境；GE为基因型和环境的相互作用，对药用植物品质的形成至关重要。

植物的环境可塑性极强，受环境作用而遗传信息没有发生改变的生态分化十分普遍，表现为个体生理生化和形态上的调整等。

3.基因型频率和基因频率

 任何一个物种都是由它所包含的各种不同比例的基因型所组成，在一个种群内，每个基因型所占的比例，称基因型频率。在种群中不同基因所占的比例，称为基因频率。二者都是理论值。基因频率是决定一个种群性质的基本因素。当环境条件和遗传组成不变时，基因频率也不会改变。这就是种群遗传结构特征。

4.影响基因频率变化的因素

不论是自然的植物种群还是人工栽培的植物种群，完全保持基因频率不变是不可能的。人工种群基因频率变化主要受人为选择的影响。

 自达尔文的《物种起源》发表以来，自然选择的思想被广泛承认，自然选择几乎成为进化的代名词，但这是个误解。目前已经明确，自然选择只是引起基因频率改变的动力之一。研究表明，自然植物种群受以下因素影响：

（1）基因突变 是指基因在结构上发生碱基对组成或排列顺序的改变。没有突变，选择就无从发生；突变增加了种群中遗传变异的总量，从而影响基因频率。一般情况下，多数生物的基因突变率很低。

 （2）自然选择 自然种群中那些不适应环境条件、生育率较低的基因型个体死亡率较高，通过死亡率的不均等，这种基因型的个体在种群中的比例会逐渐降低。而那些适应环境条件、生育率较高的基因型个体才有可能改变整个种群的基因频率。

（3）遗传漂变（移） 是指由于种群太小引起的基因频率的随机增减甚至丢失的现象。漂变的结果：如2个等位基因中的一个（如Aa中的A）可因偶然的事故（如无法随机交配）而失去，结果这一小种群就只有一对基因中的纯合子（aa）了，从而改变整个种群的基因频率。如果留下的是不利基因，那么这一种群面临消亡的危险。

（4）基因流 是指生物个体从其发生地分散出去，导致不同种群之间基因交流的过程，可发生在同种或不同种的生物种群之间。

  以上因素中，突变和选择是主要的。

二、药用植物种群的变异和选择

1.种群内的变异

在同一种群中不同个体之间在DNA水平上的差异，称为遗传变异。同种生物的个体由于遗传变异，导致在形态、结构、功能等所表现的多样性的性状，称为多态现象。引起遗传变异的原因有细胞学上看不见的基因突变、基因重组和细胞学上看得见的染色体突变，包括染色体形态和数量的变化。

（1）基因突变

DNA分子中发生碱基对的替换、增添和缺失，而引起的基因结构的改变。基因突变的结果往往使一个基因变成它的等位基因,即产生了新的基因。特点：在生物界普遍存在；在生物体内随即发生；突变率低；大多数突变有害，突变是不定向的。

意义：是新基因产生的途径；是生物变异的根本来源；是生物进化的原始材料。

应用：诱变育种

（2）基因重组

是指在生物体有性生殖过程中，控制不同性状的基因重新组合。产生了新的基因型。在植物中非常普遍。与突变的区别：突变产生新的基因，进而产生新性状。如原基因Aa,现基因AK。重组不产生新基因，只产生新基因型，不产生新性状，只是将性状重新组合。如原2个个体基因分别是Aa，Bb，重组后产生AB。

应用：杂交育种、转基因技术

（3）染色体变异

a.形态变异：包括染色体的缺失、重复、易位、倒位四种形式。

缺失：染色体发生断裂并丢失一部分基因。重复：染色体上多出某个片段。易位：一条染色体的片段搭到另一条非同源染色体上。倒位：染色体某一片段正常直线顺序颠倒。重复是新基因起源的重要原因之一。

b.数目变异：自然界中各种生物染色体数目一般恒定，但有时数目会发生变化。一种情况是非倍性变化，即增或减一条，对生物体有害无益；一种情况是整倍数增加，即产生多倍体。在植物界中多倍体物种较少。

应用：药用植物多倍体有体型大、药用成分含量高等诸多优点，目前已有白芷、黄芩、白术、菘蓝、怀牛膝、百合、丹参、当归、桔梗、党参等多倍体。

2.种群内的选择

在种的演化过程中，突变和选择是互相不可代替的两方面。选择只针对突变的个体。自然环境的变化会导致突变后自然选择结果的变化。

（1）选择作用的不同类型

稳定型选择：对中间表型有利，两侧极端表型被淘汰，使生物类型保持相对稳定。

定向型选择：对一侧极端表型有利，使种群的平均值向这一侧移动。大部分人工选择属于此类。

分裂型选择：对两侧极端变异个体同时有利，淘汰中间常态表型个体。

（2）选择和基因突变的相互作用

药用植物种群的遗传变异可分为两个层面：一是种群内个体水平上的差异，是基因突变和重组的直接结果。另一个是同种植物不同种群间基因频率上的差异，环境的自然选择对这两个层面都起作用。

三、药用植物种群的生态分化与生态型

1.生态分化

 植物种群能适应不同的环境条件，由此产生种群的生态分化。包括有直接遗传基础的分化和没有直接遗传基础的分化，如植物体内的生理生化调节、生长发育过程调节、环境结构的饰变、构件的变化和遗传变异等。这些分化发生在种群内和种群间，其过程能使植物扩散到不同的环境中，且能生存和繁殖后代。如果种群的这一变化过程赶不上环境的变化速率，种群将灭绝。

种群分化的结果会逐渐积累，形成种群不同的生态型，当种群的分化程度达到完善的生殖隔离机制时，新种就会产生。

2.生态分化机制(生态型产生的机制)

 种群内遗传变异是生态分化的物质基础。自然选择是不同生态型形成的条件。遗传变异包括种群内个体和种群群体两个层面。即个体的基因突变和群体基因频率的变化。因此，生态分化是自然选择、基因突变、基因重组、遗传漂变和基因流5种因素共同作用的结果。

3.生态型

生态型是指同一物种内因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。是一个物种对特殊生境发生基因型反应的产物。不同生态型的种群基因型不同，将其移植于同一生境，仍保持其稳定差异。

型间差异尚不足以作为物种的分类标志。

要注意生态型与亚种的区别。亚种是分类学概念，强调地理分布和形态学的区别；生态型是对环境适应的概念，强调遗传变异，有时可体现在形态上，也可不体现在形态上。

生态型根据主导因子类型的不同分为：

a.土壤生态型：如中药的耐肥品种和耐瘠品种；耐金属品种。

b.气候生态型：原则上中药不提倡跨气候生态种植。

c.生物生态型：人类生态型最常见，即以人为主导因子的生态型，如：粘玉米、爆裂玉米、甜玉米等。还有各个生态型对病虫害有不同的抗性。

生态型分化与地理分布幅度成正相关。

4.生态型的多样性

（1）生境多样性决定生态型的多样性。

（2）横跨不同地区连续分布的种呈现渐变式梯度的生态型。

（3）间断分布的种呈现特有的生态型。

 （4）同一地区不同生态型呈现镶嵌式交错分布。

5.生态型的表现型

 生态型的划分最终还是通过表现型来进行的。分为四个层次。

（1）分子水平的表现型：目前甘草、苍术、赤芍等多种药用植物的不同生态型DNA图谱已经被测定。结果表明，同种的不同生态型DNA图谱存在明显差异。

（2）代谢水平的表现型：绝大多数药用植物的活性成分均是次生代谢产物，同种不同生态型的化学成分指纹图谱就是在代谢水平上的表现型。对于药用植物，此水平上的表现性最有意义。

（3）细胞水平的表现型：如不同生态型的生理生化水平、染色体差异。  

（4）个体水平的表现型：主要体现在形态差异和构件数量上。如旱生药用植物生态型叶片通常较小等。

6.生态型对药用植物质量的影响

王振华等通过对穿心莲的研究发现：不同生态型之间农艺性状及穿心莲内酯和脱水穿心莲内酯含量不同；大叶型穿心莲内酯和脱水穿心莲内酯含量较高。因此，穿心莲优良品种应从大叶型品种中选育。 

刘盛等的研究表明，不同生态型的板蓝根药材抗内毒素活性差异明显；经异地栽培后，同一生态型的活性强度并未因环境改变而产生差异。说明板蓝根的遗传因素是影响板蓝根药材质量的首要因素，而环境的影响相对次之。

蔡仲军等的研究表明，不同生态型的冬虫夏草在外形及内在品质方面均表现出明显的差异。

 研究表明，一些栽培种群的药用植物生态型质量与野生品生态型质量无显著性差异，如五味子等。

拓展阅读：

关于化学生态型