[学习要求] 

1.掌握药用植物种群之间的相互关系。

2.熟悉生态位原理的基本内容；化感作用的概念及特点。

3.了解植物竞争的特殊性。

[学习内容]

 药用植物种群的相互作用包括种间竞争、共生和寄生等，是构成药用植物群落的基础。相互作用表现在两个方面：一是种在种群动态上相互影响，二是彼此在演化过程中相互作用，即协同演化。

一、竞争关系

竞争是指两个或两个以上的个体彼此相互妨碍、相互抑制的关系。

1.竞争类型

依据划分的侧重点不同，可分为：

 同种个体之间的竞争——种内竞争；种与种之间的竞争——种间竞争。

  竞争中个体不直接作用于对方，而是通过消耗共同利用的资源使对方可利用的资源不足，限制其生存或发展——利用性竞争，属间接竞争；竞争双方通过直接相互作用的方式影响对方的生存和发展——干扰性竞争（包括他感作用），属直接竞争。

2.植物竞争的特殊性

a．植物由于不能移动，因此竞争只能以部分个体死亡结束；

b．竞争包括植株的竞争和构件的竞争两个层次。

c．种间竞争的不对称性。如树木与草本植物争夺阳光，树木争夺阳光导致草本死亡，但草本对树木的影响有限。

3.生态位原理

（1）生态位

  Grine（1917）：物种所占据的微环境，指的是空间生态位。

  Elton（1927）：有机体在群落中的功能作用和地位，指的是营养生态位。

 Hutchinson（1957）：引入数学概念，位于温湿度、pH等n维资源空间中的超体积，指的是超体积生态位。

 E.P.Odum（1971）：物种的生态位不仅决定了它们的生活，而且也决定了它们如何生活以及如何受到其他生物的约束。

 生态位不仅包括生物占有的物理空间，还包括它在群落中的功能作用和地位，以及它们在温度、湿度、pH、土壤和其他生存条件的环境变化梯度中的位置。

  当前生态位的概念包含3层意思：

   ①物种在特定生物群落中的时间和空间位置及其功能关系；②物种在环境变化梯度（湿度、温度、土壤）中的位置；③物种与群落中其他种群的关系。

   对环境资源利用范围广的种称为生态位宽；对环境资源利用范围窄的种称为生态位狭。

（2）生态位原理

a．竞争排斥：同一环境内，在资源有限的情况下，生态位上相同的两个物种不可能共存。如蒙古苍耳入侵，其生态位与苍耳相同，但繁殖力强，导致当地苍耳几乎绝迹。

b．有限共存：同一环境内，对环境资源相似的利用方式使不同的物种有限共存。

c．长期共存：同一环境内，对环境资源不同的利用方式使不同的物种长期共存。

d．泛化与特化：环境中所需资源不足或种间竞争较强时，促进物种生态位泛化；所需资源充足或种间竞争较弱时，促进物种生态位特化。

（3）生态位原理的应用：

a.尽量避免在同一块栽培基地里种植两种生态位相似的药用植物；要清除杂草，使更多的能量流向药用植物，因为杂草会和药用植物竞争生存资源。

b.生态位互补：药用植物的复合种植,一定程度上缓解了中药材与作物争地的矛盾，对中药资源的可持续发展具有重要意义。如在银杏和作物的复合种植研究中，发现大豆和小麦的生长填补了银杏生长的生态位空白，银杏和作物都获得了高产，原因可能与根在不同土壤层的分布对资源利用程度不同有关。研究表明，毛白杨分别与甘草、桔梗、天南星3 种药用植物复合种植，在适宜的行距时，几种药用植物产量较高。

4.种内竞争与种间竞争   由于种内个体生态位重叠严重，因此在有限的资源时，种内竞争一般比种间竞争更激烈。

5.化感作用（他感作用）

植物之间的信息传递，多与化感作用有关。植物化感作用的概念是由德国科学家H．Molish在1937年首先提出的，Molish将化感作用定义为：所有类型植物(含微生物)之间生物化学物质的相互作用。同时Molish指出，这种相互作用包括有害和有益两个方面。1984年Rice将化感作用较完整的定义为：植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物有利或不利的作用。植物之间相互促进生长及自毒现象也被纳入化感作用范畴。1996年，国际化感学会将化感作用定义为：植物、细菌、真菌以及藻类的次生代谢产物对农业以及自然生态系统生物的生长发育产生的影响。这个定义现已被广泛的接受。

化感物质是能影响其他植物生长、健康、行为或群体关系的物质，化感物质是化感作用的媒介，主要是植物体内积累的次生代谢产物。某些化感物质是药用成分，如洋葱、大蒜的杀菌成分可药用。化感作用在作物增产，群落演替，病虫害防治等方面有重要的应用。

 A.不利作用：

 ①自毒作用：同种植物的一些个体通过向环境中释放某些代谢的或分解的化学物质而对其它个体产生直接或间接的有害影响（减少内部空间拥挤，造成减产）。自毒作用易引起连作障碍：同一块地里连续种植同一种作物后，即使在正常管理的情况下，也会产生产量降低、品质变劣、繁殖状况变差和病虫害频发的现象。

 ②相克作用：一种植物对他种生物的生存和发展产生抑制、毒害甚至致死作用。在栽培时应避免。如向日葵能抑制豆科植物（如黄芪）固氮，影响其产量。但有些相克作用可以利用，如胡桃树根部分泌胡桃醌，抑制了杂草的生长。

 B.有利作用（相生作用）：一种植物对他种生物（包括植物、动物和微生物）生长产生促进作用。如皂荚树和白蜡树通过化学分泌物产生相互促进的作用。白茅根的原液能促进落叶松插条的生根。

 药用植物的药用成分多是次生代谢产物，并分布于各个器官，这与普通植物能产生化感作用是一致的，所以药用植物更易产生化感作用，更易出现连作障碍。目前栽培的中药70%是根类，连作障碍严重。

二、共生关系

分为以下4类:

偏害共生：两物种一起生长，一种对另一种的生长产生抑制、伤害作用。最常见的现象是化感作用。

偏利共生：两物种一起生长，种间相互作用对一方没有影响，而对另一方有益。如黄连长在林下，树林为黄连遮阴，但树木并未从中受益。

 互利共生：两物种一起生长，种间相互作用使双方都受益。可分为二者互相依存永久结合的专性互利共生（如石蕊等地衣、根瘤菌与豆科植物、蜜环菌与天麻）和二者可不互相依存的兼性互利共生（如黄芪与十字花科植物套种）。

附生：是一种特殊的偏利共生关系。是指两种植物虽紧密生活在一起，但彼此之间没有营养物质交流的一种生命现象。一种植物仅附着在另一种植物上，并不从中摄取养分。如树皮上附生地衣、苔藓等。藤本植物（野葛）附生在木本植物（油松）上。

附生关系可进一步发展为其他种间关系。如寄生、偏害共生——对宿主造成不利影响，如野葛遮蔽松树导致后者死亡，榕树绞杀油棕等。另外附生植物对环境变化还具有指示作用等。

三、寄生关系

  一种生物（寄生物）生长在另一种生物（寄主）体表或体内，从中吸取养分。是一种弱者依附强者的生存关系。寄主为寄生物提供养分和空间，寄生物一般不会杀死寄主，但对寄主可造成一定危害，二者相互适应的过程中，存在着使不利因素减弱的趋势，是偏利共生关系。

 根据营养关系，分为半寄生和全寄生两种。前者如菟丝子，后者如槲寄生寄生在梨树上；致病菌寄生在作物上使作物染病；角倍蚜寄生在盐肤木上形成五倍子；冬虫夏草菌寄生在蝙蝠蛾体内形成冬虫夏草；肉苁蓉寄生在梭梭上；锁阳寄生在白刺根上等。寄主的分布影响寄生物的分布。

拓展阅读：

https://www.bilibili.com/video/av251588294?p=7

          

 槲寄生下接吻的人并不知道，他们头顶是鸟屁股拉的丝

https://www.guokr.com/article/448978/