[学习要求]   

1.掌握生态因子的作用特点。

2.熟悉植物对生态因子耐受性限度的调整措施

[学习内容] 

 

植物和生态因子之间的相互关系有着普遍性规律，这些规律就是研究生态因子的基本观点。

1.综合性

 生态环境中的生态因子总是综合的对植物产生作用，不存在某一孤立的生态因子单独的作用。任何一个单因子的变化，都可能引起其他因子不同程度的变化及其反作用。因此在进行生态分析时，不能只片面地注意到某一生态因子而忽略其他因子。
2.非等价性与阶段性

 对植物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1～2个是起主要作用的主导因子。其他因子则为次要因子。主导因子的作用包括两方面：主导因子的改变能引起环境综合性质发生变化；主导因子会影响植物生态适应的方式和途径。主导因子和次要因子在一定条件下可相互转化。

由于植物对生态因子的要求是分阶段的，因此，生态因子的作用也具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性的变化所造成的。

3.不可替代性和有限互补性

生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得到补偿。生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分互补，而不能以一个因子来代替另一个因子，且因子之间的互补作用也不是经常存在的。
4.限定性

植物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子不同的强度。有关生态因子的限制作用的研究，有以下的内容。
4.1 最小因子定律

又称利比希最小因子定律。由19世纪德国农业化学家Liebig发现。内容为：“植物生长取决于那些处于最小量状态的营养成分”。具体地说，就是每一种植物都需要一定数量一定种类的营养物质，如果这种营养物质完全缺失，那么植物就无法正常生长，如果这种营养物质数量极微，那么植物的生长就会受到不良影响。
最小因子定律只有在严格稳定状态下，即在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时，才能应用。如果稳定状态被破坏，各种营养物质的存在量和需要量会发生改变，这时就没有最小成分可言。
此定理在用于实践，还需注意生态因子之间的补偿作用，即当一个特定因子处于最少量状态时，其他处于高浓度或过量状态的物质，会补偿这一特定因子的不足。

4.2 限制因子定律

  Blackman于1905年发展了利比希最小因子定律，并提出：生态因子的最大状态也具有限制性影响，这就是限制因子定律。
        Blackman指出，在外界光、温度、营养物等因子数量改变的状态下，探讨的生理现象（如同化过程、呼吸、生长等）的变化，通常可将其归纳为3个主要点：生态因子处于最低状态时，生理现象全部停止；在最适状态下，显示了生理现象的最大观测值；最大状态之上时，生理现象又停止。
       在众多的生态因子中，任何接近或超过生物耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，称为限制因子。

  限制因子具有相对性和暂时性。如陆生植物，氧气易于获得，一般不成为限制因子，但常成为水生植物的限定因子。如小池塘遇到连续干旱，水急剧减少，水可暂时成为限制因子。

 限制因子和主导因子在某些情况下是一致的，但二者概念不同，主导因子侧重于植物的适应、生存状况；限制因子侧重于对环境适应的生理机制。
4.3 耐受性定律

1913年由美国生态学家Shelford提出。内容为：任何一个生态因子在数量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使该种生物衰退或不能生存。
     生物对每一种对每一种生态因子，都有其耐受的下限和上限。上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，又称为生态幅，其中包括最适生存区。
  E. P. Odum （1973）等对耐受性定律作了如下补充：
（1）同种生物对每种生态因子的耐性范围有宽有窄。
（2）不同种生物对同一生态因子的耐性范围不同。对主要生态因子耐性范围广的生物种，其分布也广。仅对个别生态因子耐性范围广的生物，可能受其它生态因子的制约，其分布不一定广。
（3）同一生物在不同的生长发育阶段对生态因子的耐性范围不同，通常繁殖期是敏感期。例如，在光周期感应期内对光周期要求很严格，在其它发育阶段对光周期没有严格要求。
（4）由于生态因子的相互作用，当某个生态因子处在不适状态时，则生物对其它生态因子的耐性范围将缩小。反之亦然。
（5）同一生物，长期生活在不同的生态环境条件下，对多个生态因子会形成有差异的耐性范围，即产生生态型的分化。按照此规律，可人工驯化改变物种的耐性范围。

4.4 生物对生态因子耐受性限度的调整

（1）驯化
    如果一个物种长期生活在生态因子最适生存范围内的一侧，将逐渐改变该物种的耐受性限度，适宜生存的上下限会移动，并形成一个新的最适点，这一过程称为驯化。
    驯化是生物在生理或形态上的调整,以 适应环境因子变化的过程。分为自然驯化和人工驯化。

（2）休眠

当环境条件超出了生物的适宜范围（但不能致死），生物常常进入休眠状态来抵御暂时的不利环境，这时生物对环境条件的耐受范围要比正常活动状态宽得多。如莲的种子。

（3）内稳态

生物控制体内环境，使其保持相对稳定的机制，能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生对外界环境的适应能力。

（4）节律性

植物的耐受范围可随昼夜、季节呈现节律性变化。

（5）适应组合

植物对特定环境条件所表现出的一整套协同的适应特性。
    5.直接因子和间接因子

依生态因子与植物的相互作用可将生物因子分为直接作用和间接作用两种类型。环境中地形因子，其起伏、程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对植物的作用不是直接的，但是它们能够影响光照、温度、雨水等因子，因而对植物产生间接作用，是间接因子；而这些地方的光照、温度、水分状况则对植物生长和分布等起直接作用，是直接因子。

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