[学习要求]   

1.掌握植物种群增长模型。

2.了解影响植物种群数量变化的因素。

3.熟悉植物种群调节的方式。

4.了解种群调节对药用植物产量和品质的影响。

[学习内容]

研究药用植物种群数量的动态过程，对了解药用植物种群的发生和发展规律，对更好地利用和保护药用植物资源具有非常重要的意义。

一、种群数量的增长模型

  种群的数量经常变化，也就是说种群大小经常发生变化，这种变化是药用植物生态学工作者最感兴趣的问题。如何表达种群的这种变化？可利用数学模型来加以解决。

1.离散增长模型

  适用于世代不重叠的种群，如一年生一次结实植物等。该模型假设：①种群处于无限条件下，即个体增长不受空间和密度及资源限制；②增长是不连续的（即一年只有一个繁殖季节）或称为离散的；③种群无迁出和迁入（生境是彼此隔离的）；④世代不相重叠（即所有个体寿命仅一年，且一年内个体不死亡）；⑤每代的生殖力保持不变。⑥无年龄结构。

数学模型：世代不相重叠种群的离散增长模型，通常是把世代t+1的种群N_t+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：

     N_t+1=λ N_t或           N_t=N₀λ^t

式中，N为种群大小，t为时间，λ是种群的周限增长率。

模型的生物学意义

①根据模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。如某一年生植物初始种群有10个个体，每个个体产生10粒可育种子，当年亲体死亡。按此生殖率，第三年该种群将有多少个体（成年植株）？已知： N₀＝10，N₁＝100，λ＝N₁/N₀＝100/10＝10 求：N₂＝？解：N₂＝N₀×λ^t＝10×10²＝1000（个体）

②根据λ值可判断其种群动态。即当λ＞1，种群增长；λ=1，种群稳定；0＜λ＜1，种群下降；当λ=0时，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。

2.指数增长模型（J型增长）

通常种群都存在不同年龄的个体，因此多数种群的繁殖需要一段时间并有世代重叠，种群数量以连续的方式改变，出生率和死亡率与种群大小无关。这种情况下种群的瞬时数量变化为：

dN/ dt=r N   即N_t= N₀ e^rt

r=b-d（b为出生率，d为死亡率）称为瞬时增长率。e为自然对数的底。

当r＞0，种群增长曲线呈J字型变化；r=0，种群稳定；r＜0，种群下降。

3.Logistic增长模型

种群的无限增长在自然界很少发生，种群的增长通常受到有限环境因素的制约，而且种群的出生率和死亡率与种群数也并非完全无关。种群的增长受到空间的限制，一旦空间被占满，种群密度就不再增加了。假设种群数量达到K值时，种群数目不再增长，即环境负荷量为K。平时每个个体利用了1/K的空间。种群有N个个体，就利用了N/K的空间，则可供继续增长的空间只有1-N/K了。对上式进行修正，得：

dN/ dt=r N（1-N/K）,即 

当种群数量很低时，约等于指数增长。

曲线呈S型，当N＞K，种群下降；N=K，种群稳定；N＜K，种群增长。

植物种群由于自身特点，使其与动物的增长方式明显不同，直接影响了植物种群动态模型的建立，植物种群动态模型的研究远滞后于动物种群。植物种群有下列四个特点，致使其模型与动物种群模型明显有别。

1)自养性  植物是自养性生物，绝大多数植物都需要同样的少数几种资源，如光、水、各种营养物质，有时候一个群落中多达上千种植物同时依赖于这些资源。

2)定居性  植物是定居的，只能在有限的定居地周围获取营养，因此，植物问的相互作用都具有空间局限性的特点。同时，空间异质性对植物种群的增长也有很大影响。

3)生长的可塑性  由于植物生长的可塑性，植物个体间的构件数很不相同．其生物量也相差悬殊。

4)营养繁殖  许多植物具营养繁殖的能力，同一个体上的构件之间也有竞争资源的现象。

5)构件之间有竞争

二、自然种群的数量变化

一个种群从进入新的栖息地．经过种群增长，建立起种群以后，一般有以下几种可能：种群平衡；规则的或不规则的波动。包括：季节变动和年际变动；种群暴发；种群衰落和种群灭亡；种群崩溃等。另外，还有生态入侵，指的是物种进入新的栖息地之后的建群及扩展过程。

1.种群增长

2.种群平衡

植物种群较长期的维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。从理论上讲，种群增长到一定程度，数量达到K值之后，种群数量会保持稳定。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变，稳定是相对的，波动是绝对的。

3.季节消长

研究自然种群的数量变动，首先应区分出季节消长和年变动。具有季节性生殖的物种，种群最高数量常在一年中最后一次繁殖末期。直至下一年繁殖开始时，种群数量最低。

4.数量波动

种群数量在不同年份之间的变动，有的具有规律性，称为周期性。有的没有规律性。有关研究证明，大多数动、植物种类的年变化是不规则波动的。周期性数量波动的种类较少。

5.种群暴发或大发生  贯叶金丝桃和藻类等曾大爆发过。

6.种群的衰落和灭亡

当植物种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度采挖，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久的下降，即种群衰落，甚至出现种群灭亡。近年来人为破坏大大加速了种群的破坏，如铁皮石斛、野生人参、野生三七都处于濒临灭绝的境地。如在宁夏，甘草根茎深达7m左右，可覆盖6m²土地，防风固沙作用极为显著。挖1kg野生甘草要破坏60m²的植被，导致草原沙化，甘草资源更加减少，经济损失难以估量，60年间野生甘草资源减少70%，现已限制出口。

7.种群调节及其对药用植物产量和品质的影响

当种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡水平的作用，称为种群调节。种群调节的各种因素可分为密度制约和非密度制约两大类。其调节机制研究难度较大。

7.1密度制约

7.1.1阿利规律

植物种群密度较低时，个体增长不受密度限制。但集群确实利于物种生存，然而随着种群中个体数量的增加，将会给整个种群带来不利的影响，如抑制种群的生长率，增加死亡率等。因此每一物种都存在着最适的种群密度，并按照环境的具体条件而改变其最适密度，也就是说，种群过密和过疏都是不利的，都可能对自身产生不利影响。这就是所谓的阿利规律（Allee’s law）,又称阿利原理(Allee’s principle)。如药用植物菊花，在稀疏的情况下，枝繁叶茂，构件很多，在密度大的情况下，枝叶较少，构件也较少。因此，密度是制约种群的因素之一，其作用主要有自疏和他疏两种。

7.1.2自疏

指同一种群随着年龄的增长和个体的增大，种群的密度减低的现象。自疏在植株和构件两个层次上都会发生。植物的长势受以下法则影响。

a．产量恒定法则：即在一定范围内，当条件相同时，不论种群的密度如何，个体成熟后单位面积的产量总是恒定的。

原因：高密度情况下，植物彼此之间对光、水、营养物竞争激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小（包括构件变少）。

b.-3/2自疏法则：Yoda等人1963年提出，植物的生物量与密度之间存在一定关系，通常是对数生物量与对数密度存在负相关，斜率为-3/2。这种关系表现出相当的稳定性，草本、灌木、乔木都存在这种关系，至少在100种以上的植物中得到了验证。生物量常用植物平均干重w表示，存活的个体密度为d。这种关系可表示为：

                    w=Kd^-3/2, 或lgw=lgK-3/2 lgd

K为常数，不同植物的K值在3.5～4.5之间。

若用单位面积生物量B来表示，则B=wd=Kd^-1/2

原因：密度增加，种内竞争增加，这不仅影响到植物个体大小，重量，也关系到植物的存活率，所以就有植物自疏现象的发生。

不同密度的辽藁本种植实验结果表明，其最佳种植密度在60cm×（25～30）cm时，尽管单位面积产量表现中等，但根长、根粗、根体积、根鲜重等指标均达到最大。

丹参的种植密度在20cm×25cm时丹参酮、丹参素含量达到最高。

红花不同种植的密度对干花、种子产量、黄色素含量影响较大。

7.1.3营养繁殖（无性系生长）

其可对种群进行调节。营养繁殖主要依靠植物体的休眠芽，自身生理特性和外界刺激可激活休眠芽。如竹类植物主要靠无性系生长来调节。

7.1.4他疏

指不同植物种的种群之间， 因某一种群密度增加和个体增长引起另一群个体死亡的现象。他疏在植株和构件两个层次上都会发生。

7.2非密度制约

主要是环境资源的限制，如光资源限制、CO₂的限制等。