嗅结节段教学视频

嗅结节段教学要求

l熟悉结节段形态特点；

l掌握嗅结节和前梨状皮质的位置和结构特点，了解其功能及相位纤维联系；

l熟悉伏隔核、尾壳核，隔区的位置，形态和细胞构筑特点；

l掌握嗅结节段主要纤维束的位置和走行。

嗅结节段教学PPT

第一单元 第四节 第二段 嗅结节节段

一、概述

本节段的背外侧面有额皮质、顶皮质和岛皮质（嗅裂之上），内侧面有内侧前额皮质（胼胝体膝之前）和扣带皮质（胼胝体以上）。腹侧面有嗅结节和梨状前皮质，脑内主要结构有隔区、斜角带、尾壳核和伏隔核。

当胼胝体小钳后延至胼胝体膝时，两侧的大脑半球相连。当两半球未相连时，半球的内侧面主要为内侧前额皮质；当胼胝体将两半球相连时，胼胝体背侧中线处有大脑纵裂和扣带皮质，胼胝体腹侧中线处左右紧贴形成隔区和斜角带。胼胝体纤维向外侧伸延包绕尾壳核，改称外囊。当嗅结节出现时，前连合前部的内侧出现伏隔核。嗅脑室随隔区和尾壳核的出现扩展成侧脑室，并随二者的增大而加深 。

   （一）主要纤维束和脑室系统

1. 主要纤维束位于本段脑表的有外侧嗅束和视交叉的纵裂下相连形成 cc，其前端称 gcc。纤维板向外侧逐渐变薄，包盖尾壳核，改称 ec。

2. 脑室系统除前段延续而来的嗅脑室扩大成侧脑室外，第三脑室开始出现。

（1）侧脑室 LV在本段主要位于胼胝体的下方，尾壳核与隔区之间。LV的外上角（胼胝体与尾壳核交界处）以及外侧壁处（尾壳核的内侧面）的室管膜深方有脑室下带 SVZ，为成体脑内神经干细胞的主要生发地。

（2）视上隐窝 SORe 又称交叉上隐窝或视交叉上隐窝。位于视交叉背侧的正中线处，实为第三脑室的最前端，其侧壁为终板和终板血管器VOLT。

（二）嗅结节

嗅结节Tu和梨状皮质都可以分为3层，

1．丛状层细胞少，在Pir的表面有外侧嗅束lo。

2．锥体细胞层  由若干层中等大小、密集深染的细胞组成，类似CPu的中等大小细胞。在Tu，内丛状层细胞形成特有的波浪外观；在Pir，此层曲向背侧与岛叶皮质相续。

3．多形层  在Tu，Calleja大岛ICjM，岛由密集深染的小细胞组成。此层含散在的中等大小的细胞。在胼胝体嘴前后的平面，可见Calleja大岛ICjM，位于伏隔核与斜角带之间。在Pir，多形层深部细胞较密称梨状内核En endopriform nucleus，借外囊与纹体基相邻，应与其背侧的屏状核CL claustrum 相区分，后者位于嗅裂水平、岛叶皮质的深部。

（三）隔区和斜角带

隔区 Spt位于胼胝体 cc的下方，左、右 LV之间。Spt前端与胼胝体膝 gcc几乎同时出现，后端与海马前端相连。成年大鼠的Spt前后长约 2.5 mm，小鼠的约 1.5 mm。斜角带 DB位于 Spt的下方，左、右伏隔核 Acb之间。DB前端比 Spt出现稍后，后端至 SORe出现处。成年大鼠的 DB前后长不足 1.5 mm，小鼠的不足 1.0 mm 。

1. 隔区 Spt 位于本段内的是 Spt的前半，以核团为主。考虑到内容的完整性，故将Spt的核团归纳在此，一并叙述。

（1）隔外侧核 LS 占据 Spt前半的大部，为 Spt内最大的核群，可分为 3个亚核：① LS背侧部 LSD，细胞稍大、分布均匀；②LS腹侧部 LSV，细胞较小、分布密集；③LS中间部 LSI，细胞中等、分布松散。

（2）隔内侧核 MS 占据 Spt前半的腹内侧，向下与斜角带核相延续。 MS的细胞大而稀疏分布，因有较多的纤维穿插核内，使细胞呈背腹方向的排列极性。MS为脑内胆碱能神经元胞体的第 1个聚集区（ Ch1）。

（3）隔海马核 SHi 位居 Spt前半的中线两侧，前端紧随 DTT的下方，向后随 DTT的消失，逐渐上移至胼胝体下方，其细胞较小稍密集。

（4）隔下丘脑核 SHy 位居 Spt中部的腹外侧，绕前连合前部末端的内侧，向下延伸入下丘脑内。SHy的细胞较小，但分布密集。

（5）隔伞核 SFi 位居 Spt的后半，穹窿柱的两侧。细胞稍大，散在于海马伞前端的放射状纤维内，故细胞分布稀疏松散且呈放射状排列。

（6）隔三角核 TS 位于 Spt的后部，海马腹侧连合的背侧，稍密集的细胞聚集成类三角形的核团。

 2.斜角带 DB 可视为隔内侧核及隔区纤维向腹侧的延续，故二者合称隔内侧核-斜角带复合体。

（1）DB的纤维斜角带 db为隔区延续下来的松散纤维束，上段垂直位，下段水平位。db是联系海马、隔区、下丘脑、基底前脑的主要纤维束。

（2）DB的细胞 ①斜角带核垂直部 VDB为隔内侧核 MS的下延，细胞特点同隔内侧核，因核内有松散的db纤维穿行，使细胞呈背腹方向的排列极性。 VDB为脑内胆碱能神经元胞体的第 2个聚集区（Ch2）。②斜角带核水平部 HDB为 VDB末端的外延部，向外侧延伸达嗅结节 Tu的深方，并与 Tu深方的视前区大细胞核 MCPO相连。HDB是脑内胆碱能神经元胞体的第 3个聚集区（Ch3）。

 （三）纹状体

纹状体 CS有两种归类：狭义的 CS指尾壳核和苍白球，广义的 CS包括伏隔核、腹侧苍白球和嗅结节，常将后3者合称纹状体腹侧部（腹侧纹状体），尾壳核和苍白球则合称纹状体背侧部（背侧纹状体）。

1. 尾壳核 CPu  本段内的 CPu前端被胼胝体小钳 fmi所包盖，向后迅速增大。 CPu的内侧邻侧脑室 LV和伏隔核 Acb，背外侧被外囊 ec包绕，腹侧与嗅结节深方的基底前脑结构相连。经过内囊的上、下行纤维束穿行于CPu的细胞群中，CPu细胞与不同的皮质功能区以及间脑各部均有定位的纤维联系。

CPu为前脑最大的核团，大鼠 CPu前后长度近 7.0 mm，小鼠的约 4.0 mm，本段仅为其前 1/3。CPu也是前脑多巴胺受体 D1最密集之处。

2.伏隔核 Acb位于嗅结节的深方，全长与前连合前部 aca紧密伴行。 Acb主要位于尾壳核 CPu与腹侧苍白球 VP之间，其背内侧有隔区 Spt，腹内侧有斜角带 DB。Acb可分为 Acb核心部 AcbC和 Acb壳部 AcbSh两个亚核。大鼠 Acb前后长度超过 2.5mm，小鼠的约 1.5mm。Acb是脑内多巴胺受体 D2最密集之处。 

3. 腹侧苍白球 VP主要位于嗅结节 Tu和伏隔核 Acb之间，有松散的前脑内侧束 mfb前后贯行其中，并有斜角带的纤维 db斜形穿插。VP与苍白球的关系见下一段。

4. 嗅结节 Tu与前段的嗅茎相延续，位于大脑半球的腹侧脑表、外侧嗅束的内侧。Tu实属 3层的皮质结构，与盖带 TT和 PPir的分层对应。Tu深层的小细胞集团称 Callej岛 ICj，为脑内多巴胺受体 D3最密集之处。 

（四）皮质区与皮质内核团

胼胝体 cc在本段内形成，将左、右大脑半球相连。以大脑纵裂 CLF和嗅裂 RF为界，将半球皮质分为内侧面、背外侧面与腹侧面。

鼠脑皮质深方的白质仅为一内厚外薄的纤维板，统称大脑深层白质 dcw，包括胼胝体 cc、外囊 ec和扣带 cg等。

1.皮质区本段主要有额、顶、岛和扣带皮质， PPir基本无变化，嗅结节 Tu归入（广义）纹状体内描述。

（1）半球的内侧面位于胼胝体膝 gcc之前的仍为内侧前额皮质 mPFC；当 gcc出现后，mPFC的背侧份向后延续为胼胝体上方、大脑纵裂 CLF侧壁的扣带皮质 Cg，而腹侧份将延续为隔区 Spt 。

（2）半球的背外侧面背侧面主要为额皮质 Fr，外侧面出现顶皮质 Par，嗅裂 RF的背侧仍为岛皮质 ICx。

（3）半球的腹侧面原眶皮质 ObCx随着尾壳核 CPu的增大和嗅裂 RF的形成而消失。

2. 皮质内核团屏状核和梨状内核从前段延续而来，向后两者的位置关系基本不变。

（1）屏状核 Cl 位于岛皮质的深方、外囊的外侧、 RF水平之上。Cl的前端紧贴胼胝体小钳的腹外侧，向后随着尾壳核的出现和增大，逐渐移位到外囊外侧的岛皮质深方，Cl细胞中等大小，分布较均匀，向后分成背侧和腹侧两个亚核（DCl, VCl）。

（2）梨状内核 En 位于梨状皮质的深方、外囊末部的外侧、 RF水平之下。前端与嗅结节同时出现，先后分成背侧、中间和腹侧3个亚核（DEn, IEn,VEn）。

二、经嗅结节的断面解剖

成年大鼠脑本段的嘴尾长度约 3.5 mm，小鼠的约 2.5 mm，可划分为 4个脑区：大脑纵裂与嗅裂间皮质（ A区）、隔区和斜角带（B区）、嗅结节和梨状前皮质（ C区）以及尾壳核和伏隔核（D区）。选取三张典型切片进行描述：第一张经胼胝体膝前，第二张经胼胝体膝，第三张经胼胝体膝后。

（一）经胼胝体膝前平面

本切面的特征形态是背侧部的半球内有宽大的胼胝体小钳，腹侧部出现嗅结节，中心部出现伏隔核 。

1. 大脑纵裂与嗅裂间皮质（ A区）额皮质中央的胼胝体小钳 fmi扩展为大片纤维浅染区。紧贴fmi腹外侧的细胞密集深染区为屏状核 Cl，fmi的内侧仍为内侧前额皮质 mPFC（A-1），背外侧的额皮质 Fr与岛皮质 ICx之间出现顶皮质 Par（A-2），嗅裂 RF的背侧和深方仍为眶皮质 ObCx。

2. 隔区和斜角带（ B区）本切面内隔区和斜角带的结构尚未出现，腹侧盖带VTT多消失，背侧盖带 DTT向上移位，细胞染色特点不变。

3. 嗅结节和梨状前皮质（ C区）以外侧嗅束 lo的内侧缘界分内侧半的嗅结节 Tu（C-1）与外侧半的梨状前皮质 PPir（C-2）。PPir从前段延续而来，染色特点不变。 Tu的细胞构筑同 PPir，但其特点如下： ①分子层 Mol较薄； ②锥体细胞层 Pyl形成弯转折叠的薄层细胞板，在切面上呈深染的波浪状，有的波浪尖端深入到 Mol层内；③多形层 Pol内有数个密集深染的小细胞团称 Calleja岛 Icj 。

4. 尾壳核和伏隔核（ D区）本切面内尚未出现尾壳核，但伏隔核 Acb（D-2）已经出现在嗅脑室 OV与前连合前部 aca之间，中小细胞分布均匀。Acb与 Tu之间可有前嗅核后部 AOP的末端 ，Tu的深方可能出现散在的大多角形细胞，数目少但细胞染色深，称腹侧苍白球 VP 。

                                        嗅结节段胼胝体前平面模式图

                嗅结节段胼胝体前平面冰冻切片（未染色）图

（二）经胼胝体膝平面

本切面的特征形态是胼胝体膝出现，两侧大脑半球相连或即将相连；尾壳核很大但隔区的前端刚显现。

1. 大脑纵裂与嗅裂间皮质（ A区）自此切面向后直至胼胝体消失，半球皮质与白质的分布形式基本不变。

（1）半球白质全称大脑半球深层白质 dcw。随着尾壳核 CPu和隔区的出现和增大，原胼胝体小钳 fmi逐渐被推挤延展成纤维板，在冠状切面上呈弯曲向下、内宽外窄的浅染纤维带。左、右纤维板相连处称胼胝体cc，其前端称胼胝体膝 gcc。cc弧形向外下伸延包绕 CPu的部分称外囊 ec，ec继续向下伸延入嗅裂 RF的深方 。cc为左右经行的纤维组成，其最高点处的扣带 cg为前后经行的纤维束组成。

（2）半球皮质本切面内有： ①扣带皮质 Cg（A-1）位于大脑纵裂 CLF的两侧、gcc的背侧，为 mPFC背侧部的后延和扩展，皮质内的神经纤维网较少，其深方有扣带 cg纤维前后经行；②岛皮质 ICx内的神经纤维网成分较少，其深方有屏状核 Cl紧贴 ec的外侧； ③额皮质 Fr位于半球背侧，神经纤维网丰富； ④顶皮质 Par（A-2）出现于 Fr和 ICx之间，皮质内的神经纤维网也非常丰富 。

额皮质 Fr和顶皮质 Par均为新皮质，具有典型的 6层结构，在细胞染色切片上可根据位置和细胞密度大致识别各层；在可显示纤维的切片上，根神经纤维网的密度差异进行对比区别。新皮质的6层结构简述如下。

第Ⅰ层：称分子层 Mol，又称丛状层，纤维多细胞少，是位于脑表的浅染带状区，表面包被软脑膜。此层与嗅结节Tu、梨状皮质 Pir以及盖带 TT的第 1层相对应，并与扣带皮质 Cg和岛皮质ICx的第 1层相延续。

第Ⅱ层：称外颗粒细胞层 EGr，由较多的圆形或类圆形颗粒细胞组成。密集深染的颗粒细胞均匀分布，与浅面的分子层 Mol之间境界清晰。

第Ⅲ层：称外锥体细胞层 EPy，由中等和较小的锥体细胞组成。锥体细胞在切片上呈星形、三角形等不规则形态，其分布密度较EGr稍低，且较小的锥体细胞浅染，故整层的染色也稍浅，与相邻层境界不清。

第Ⅳ层：称内颗粒细胞层 IGr，由较多且密集的颗粒细胞组成。细胞形态不如 EGr规则但密度大，可根据细胞密集和染色较深两个特点与浅层的 EPy区分。

第Ⅴ层：称内锥体细胞层 IPy，由中等和大的锥体细胞出现作为其定位，在运动皮质区大锥体细胞更大更多。大锥体细胞深染但数目不多，细胞之间为浅染，在低倍镜下整体的染色偏浅、大细胞分布稀疏。

第Ⅵ层：称多形层 Pyl，众多的中小细胞组成，越靠近大脑深层白质 dcw细胞越多。

2. 隔区和斜角带（ B区）随着隔区的出现，在前一脑段内不明显的嗅脑室 OV形成侧脑室 LV。LV室管膜上皮呈线状深染，室腔内无色。隔区 Spt（B-1）前端出现在胼胝体嘴 gcc的下方，其外侧界为 LV。左右脑组织在中线处开始融合时，隐约可见深染的融合线。此切面内主要见：①隔外侧核 LS紧贴 LV的侧壁，细胞均匀染色稍浅；②灰被 IG位于中线两侧，似盖带背侧部 DTT，但比其细胞密集染色更深 。IG绕 gcc最前端达胼胝体 cc的背侧并向后延续 。 TT和 IG均属于脑发育过程中海马 Hi的残部 。

3. 嗅结节和梨状前皮质（C区）嗅结节 Tu（C-1）和梨状前皮质 PPir（C-2）面积增大但结构特点不变。Tu与伏隔核 Acb之间的腹侧苍白球 VP（C-3）增大，稀疏深染的大多角形 VP细胞之间的浅染区即前脑内侧束 mfb纤维所在之处，两者占据同一区域 。 PPir深方的梨状内核 En随外囊 ec的伸展，紧跟屏状核 Cl向腹外侧移位，并分出亚核。

4. 尾壳核和伏隔核（D区）尾壳核增大显著，伏隔核达到其最大切面并分出亚核。

（1）尾壳核 CPu（D-1）内侧界为侧脑室 LV，背外侧为外囊 ec，腹侧境界不清：内侧大半与伏隔核 Acb相连，外侧小半延伸到腹侧苍白球 VP处。众多纤维束穿经 CPu，在切片上形成 CPu内散在的小斑块样浅染纤维区 。

（2）伏隔核Acb（D-2）比前一切面显著增大，围绕前连合 aca周围的部分染色均匀，为伏隔核中心 AcbC；AcbC的内下方细胞染色深浅不均，为伏隔核壳 AcbSh，其内侧可有一深染的细胞团称 Callija大岛 ICjM（见后一切面）。

                                   嗅结节段胼胝体膝平面模式图

             嗅结节段胼胝体嘴平面冰冻切片（未染色）图

（三）经胼胝体膝后平面

本切面的特征形态是背侧的胼胝嘴延续为胼胝体，中央的前连合前部内移至侧脑室下角处，腹侧脑表出现视交叉的前端 。

1. 大脑纵裂与嗅裂间皮质（ A区）结构配布基本同前一切面。

2. 隔区和斜角带（ B区）显著增大，结构典型。两侧的侧脑室之间为隔区 Spt，两侧的伏隔核 Acb之间为斜角带 DB。

（1）隔区 Spt（B-1）在本切面内出现 3个亚核 。

1）隔海马核 SHi：位于胼胝体 cc腹侧、中线的两侧，取代原腹侧灰被 IG的位置。SHi细胞中等大小分布稍密，但细胞密度和染色深度明显低于 IG 。

2）隔内侧核 MS：位于隔区下半的中部，细胞大而深染，数目少分布稀疏，因有丰富纤维束穿行，使细胞并呈现背腹方向的极性 。

3）隔外侧核 LS：占据本切面内 Spt的大部，可分为背侧部、腹侧部和中间部 3个亚核：

①背侧部 LSD位于 cc腹侧、侧脑室 LV内侧，细胞稍大且分布稀疏，与内侧的 SHi较易区别 ；②腹侧部 LSV位于伏隔核壳 AchSh背侧、LV内侧，中小细胞数目较多，染色稍深 ；③中间部 LSI被上述各亚核围绕，其近 LV处细胞密集染色稍深，近中线处细胞稀疏染色浅 。

（2）斜角带 DB（B-2）位于 Spt腹侧、伏隔核 Acb内侧，以左、右侧脑室 LV下角的连线作为其上界。DB内丰富而松散的斜角带 db纤维与 Spt内的相延续，使 DB内深染的大细胞极性明显 。注意：“斜角带区”与“斜角带核”用相同缩写“ DB”。根据位置，将 DB分为垂直部和水平部。

1）DB垂直部 VDB：是 MS的下延，细胞形态同 MS，数目增多且背腹极性更显著。

2）DB水平部 HDB：是 VDB下端折转向腹外侧延续而成，细胞大、数目多但极性不明显。斜角带下方或可见视交叉 och的前缘，仅以菲薄的软脑膜以及终板连与脑腹侧面，在冰冻切片上极易丢失 。

3. 嗅结节和梨状前皮质（ C区）结构特点基本未变。嗅结节 Tu（C-1）缩小，其内侧紧邻斜角带水平部 HDB，背侧的腹侧苍白球 VP（C-3）增大并向背内侧扩展 。

4. 尾壳核和伏隔核（ D区）尾壳核 CPu（D-1）稍增大，细胞形态不变。伏隔核 Acb（D-2）随 aca内移，伏隔核壳 AcbSh细胞疏密不均，染色深浅不一。Callija大岛 IcjM恰位于 Acb与 DB的交界处，可显示其最长纵轴切面。

                                        嗅结节段胼胝体嘴后平面模式图

             嗅结节段胼胝体嘴后平面冰冻切片（未染色）图

（四）脑室下带

在 CPu内侧面与侧脑室的室管膜之间存在一狭窄区域称脑室下带 SVZ（subventricular zone），为成年鼠脑内的神经干细胞生发地之一 。神经干细胞向前沿着侧脑室切线方向、嗅脑室 OV周围的室管膜细胞束向嗅球内迁移、分化补充嗅球的神经细胞。此迁移路径为神经干细胞形成嘴侧迁徙流RMS（rostral migrate stream）。

                 嗅结节平面连续变化模式图

嗅结节段切片观看指导

作业讲评