嗅球嗅茎段教学视频

本节学习要求：

l熟悉嗅球嗅茎段形态特点；

l掌握嗅球的层次结构，了解其功能及相位纤维联系；

l熟悉副嗅球、前梨状前皮质的形态学特点；

l熟悉前嗅核的位置、形态和细胞构筑；

l掌握嗅球嗅茎段主要纤维束的位置和走行。

本节教学ppt

第一次作业要求

    第一单元 第一段-嗅球嗅茎节段

一、概述

本节段的背外侧面主要有嗅球和额极皮质，腹侧面和内侧面主要有嗅球和嗅茎。脑内结构除与脑表名称相对应之外，尚有副嗅球。

鼠的嗅球伸出额极之前，背外侧面光滑膨隆，其余各面及前端连嗅神经，后端延续为嗅茎。副嗅球埋于嗅球后半的背侧，其背内侧与犁鼻神经相连。嗅茎前半的背侧与额极皮质之间隔有半环裂，并无脑实质相连；嗅茎后半的背侧与额皮质相连，半环裂消失，其外侧端后延为嗅裂，紧邻嗅裂背侧的皮质区为岛皮质。嗅裂位置恒定，可将其作为大脑半球背外侧面与腹侧面的分界线。嗅球后部和嗅茎内有侧脑室最前端的狭窄裂隙，称嗅脑室，向后将扩展成侧脑室。

（一）主要纤维束和脑室系统

纤维束和脑室系统无论在脑染色切片、新鲜脑切片或影像学图像中均易识别，二者结合脑表形态，在脑区划分及核团辨识中可作为定位标志。

可用作定位的纤维束与其粗细长短及功能无关，而与纤维束致密度相关。纤维束越致密，染色切片的镜下周界越清晰，新鲜脑片的肉眼观越亮白。

脑室壁衬有室管膜，围成的脑室腔在染色切片的镜下为无任何细胞背景的均质透明区域，在 MRIT2WI图像内脑积液为均匀白亮的高信号区，易于辨认。此处所述的“主要纤维束”仅指致密型纤维束，松散型纤维束将归入脑切面内描述。以后各节段内纤维束和脑室系统均按此标准执行，不再重复解释。

       1. 主要纤维束位于本段脑表面的有外侧嗅束。

（1）外侧嗅束 lo起始部为薄层纤维板，包绕嗅茎的背侧、外侧和腹侧；向后汇聚呈扁带状，位于嗅茎腹外侧的脑表面。本段 lo的前半深方有前嗅核，后半深方有梨状前皮质。

（2）中间嗅束 imo和前连合前部 aca 为不同部位内的同一纤维束，从前向后贯穿嗅球嗅茎的中心，并继续向后延续。 imo为嗅球的髓层 Md延续而来，呈厚板状，位于嗅茎前半，周围被嗅茎的前嗅核包绕；aca为 imo延续而来，呈圆柱状，位于嗅茎后半，其内侧有前嗅核，外侧被梨状前皮质包绕。一般在半环裂消失处（嗅茎与额皮质相连）改称imo为 aca。

（3）胼胝体小钳 fmi  出现在本段末的额皮质中心部，为伸入额皮质的胼胝体纤维。

2. 脑室系统嗅脑室 OV伴随在 aci和 aca背内侧，为侧脑室最前端的狭窄裂隙。在嗅球内，OV被周围堆砌的室管膜细胞掩盖，难以分辨，向后逐渐扩展出镜下可见的腔隙。

    （二）嗅球

    嗅球 OB位于端脑的最前端，为端脑泡的前下壁发育而来，残留的脑泡腔即 OV，成年后 OV多闭塞。成年大鼠的 OB前后长约 5.0~6.0 mm，小鼠的长约 3.0 mm左右。

1.嗅球的结构 OB呈典型的分层结构，从浅到深依次有：

（1）嗅神经层 ON 位于嗅球表面，但背侧面无此层。ON由无髓鞘的嗅神经 on组成， on终止于小球层。

（2）小球层 Gl 位于 ON的深方，由一层嗅小球 OGl排列出嗅球的外形轮廓，OGl在细胞染色切片上显示为较小的颗粒细胞围成圆形或类圆形的深染细胞环，可作为识别嗅球的标志结构。Gl为脑内儿茶酚胺能神经元胞体的第16个聚集区（ A16），属多巴胺能神经元群。

（3）外丛层 Epl 位于 Gl的深方，此层虽宽但细胞数目少。簇细胞（刷状细胞）为EPl的主要细胞，也是嗅球的投射神经元，其树突参与OGl的组成，轴突参与 imo的组成，并有轴突侧支终止于深方的颗粒细胞层。

（4）僧帽细胞层 Mi位于 EPl的深方，由一层大而深染的僧帽细胞排列而成。僧帽细胞也是嗅球的投射神经元，其树突也参与OGl的组成，轴突参与外侧嗅束lo的组成，也有轴突侧支终止于颗粒细胞层。

（5）内丛层 Ipl 紧贴僧帽细胞层内面的薄层纤维，为浅层穿入的轴突侧支或轴突形成。

（6）嗅球颗粒细胞层 GrO 简称粒层，位于 IPl的深方，此层最厚，颗粒细胞数量众多、聚集成串，有髓纤维束穿插其中，使细胞呈现类同心椭圆形的极性排列。

（7）髓层 Md位于 GrO深方、 OB的中央，由传入和传出的有髓纤维组成，向后延续为中间嗅束imo。

（8）室管膜层 E 位居 OB中央的室管膜细胞簇，周围被Md的纤维包绕。E实则是闭合的 OV室管膜所聚集的细胞板或细胞柱。

2. 嗅球的比较解剖嗅球在发育中来源于端脑泡，故属大脑半球结构。鼠属敏嗅动物，嗅球发达、分层清晰。人属钝嗅动物，与半球体积相比，嗅球所占体积很小，且分层不明显，但基本结构功能差异不大。

（三）副嗅球

副嗅球 AOB包埋于 OB后半的背侧份，为类圆形的细胞纤维团，其背后部暴露于半环裂内。成年大鼠的AOB前后径约 1.5mm，小鼠的不足 1.0mm。

1. 副嗅球的结构 AOB的细胞与 OB的有对应关系，但分层没有OB的清楚。

（1）犁鼻神经 vn经由 OB的背内侧连于 AOB的背内侧，为一细小纤维束。与嗅神经on相同，vn也由无髓纤维组成。

（2）副嗅球小球层 GlA占据 AOB的背后部，因嗅小球排列紊乱，故不易区分。

（3）副嗅球外丛层 EPlA和副嗅球僧帽细胞层MiA占据 AOB的中央区，两层细胞混合，不易区分，合称传出神经元层。

（4）副嗅球内丛层 IPlA比 OB的内丛层显著增厚，由丰富的有髓纤维组成，向后直接延续为外侧嗅束的背侧部，故直接称此层为背外侧嗅束 dlo。

（5）副嗅球颗粒细胞层 GrA位于副嗅球的 IPlA与嗅球的 Md之间，细胞密集但无极性。

2. 副嗅球的比较解剖副嗅球接受 vn的纤维，vn起于鼻腔下壁的犁鼻器，与嗅觉引起的生殖行为以及嗅、味觉的结合有关。成人的犁鼻器已经完全退化，在胎儿和新生儿尚存，但出生不久即退化。

四）嗅茎

嗅茎 OP前连嗅球，向后延续为嗅结节，成年大鼠的 OP前后长不足 2.5 mm，小鼠的不足 1.5mm。

嗅茎 OP以粗大的前连合前部aca纤维束为中轴，周围环绕前嗅核 AO；AO的内侧有盖带，外侧有梨状皮质。OP腹外侧脑表面有外侧嗅束。

（1）纤维束包括嗅球的传出纤维和传入纤维。

1）中间嗅束 imo与前连合前部 aca：当前嗅核 AO出现时，原嗅球髓层 Md改称 imo，两者合称前连合球内部aci。imo向后聚集成柱状纤维束，在半环裂消失处改称aca。注意： imo和 aca内既有传送嗅觉到脑的纤维，也有脑发出调节嗅球功能的纤维。

2）外侧嗅束 lo：前部包绕嗅茎表面（内侧面除外），其中位于背侧的部分即副嗅球的背外侧嗅束 dlo。向后在近嗅茎后半处汇聚到嗅茎腹外侧，呈窄带状向后伸延。因纤维束位于脑表，颜色白亮醒目，是脑表的重要定位标志之一。

（2）前嗅核 AO 环绕在 imo后部和 aca的周围，根据位置可分为AO背侧部 AOD、内侧部 AOM、腹侧部AOV、外侧部 AOL、后部AOP和外部 AOE 6个亚核。前 4部可同时存在相互连续，各部间分界不甚明显。当前4部基本消失后， AOP才出现。 AOE位于 AOL与 lo之间，是小细胞密集组成的数个小核团。AOL位置最前，其前端出现在副嗅球 AOB层面，后端在嗅茎后部与 AOD共同延续为梨状前皮质 PPir。PPir出现后不久，AOV与 AOM延续为 AOP。AOP的细胞稍大，向后延伸至嗅结节内。AO发出的纤维参与外侧嗅束 lo的组成。

（3）盖带TT和梨状前皮质 PPir 两者均为 3层的皮质结构。TT位于嗅茎的内侧部，可分为背侧盖带 DTT和腹侧盖带 VTT两段。TT为发育中海马结构在胼胝体嘴前的伸延部。PPir位于嗅茎的外侧部，由前嗅核外侧部 AOL和背侧部 AOD延续而来。

 （五）皮质区与皮质内核团

1. 皮质区本段内的左、右额皮质被大脑纵裂 CLF完全分隔。额皮质的最前端称额极皮质，均为灰质组成。向后在灰质中央出现白质纤维，称胼胝体小钳 fmi。

（1）半球的内侧面背侧半的数个皮质亚区合称内侧前额皮质 mPFC，腹侧半的盖带 TT将归入嗅茎结构描述。

（2）半球的背外侧面背侧面主要为额皮质 Fr，外侧面嗅裂 RF的背侧为岛皮质 ICx， RF腹侧的梨状前皮质 PPir归入嗅茎结构描述。

（3）半球的腹侧面腹侧部为眶皮质区 ObCx。

2. 皮质内核团位于半球腹外侧的深方，嗅裂水平的上、下。

（1）屏状核 Cl 前端出现在胼胝体小钳 fmi外侧，向后随外囊的形成向外侧移位，详细描述见后段。

2）梨状内核En 前端出现在嗅茎处的梨状前皮质 PPir深方，详细描述见后段。

 二、经嗅球嗅茎的断面解剖

脑内多数核团和脑区的形状不规则且相互穿插，常使切面内显示的结构境界不清，故学习其切面形态时要结合整体形态来分析理解。

成年大鼠脑本段的嘴尾长度约 4.5 mm，小鼠的约 2.0 mm，被划分为 4个脑区：嗅球、副嗅球、嗅茎和额皮质。选取四张典型切片描述：第一张经嗅球中份，第二张经副嗅球中份，第三张经嗅茎的前份，第四张经嗅茎的后份。

（一）经嗅球中份

本切面的特征形态是嗅球的分层结构呈类同心圆样排列。在细胞染色切片上，以醒目的嗅小球层和僧帽细胞层作为辨识标志，将其分为浅、深两部

1. 浅部深染的小球层 Gl由一排环状的嗅小球 OGl串成，勾勒出嗅球的外形轮廓。位于 Gl浅面的不规则浅染区为嗅神经层 ON，宽窄不等。Gl深方的宽带状浅染区为外丛层 EPl，在中小细胞稀疏浅染的背景内可见散在的大细胞为簇细胞，靠近 Gl处较多 。

2. 深部位于 EPl深方的僧帽细胞层 Mi为连续的粗线状深染带，高倍镜下见一层密集排列的僧帽细胞，是嗅球内最大的神经元。紧贴 Mi深方的狭窄浅染带为内丛层 IPl，为嗅球层次中最薄者。 IPl深方为嗅球颗粒细胞层 GrO，由丰富的颗粒细胞排成深染的细胞串，环绕 OB中心呈类椭圆形的极性排列。细胞串间的浅染区为纤维束所在，在纤维染色切片内可见丰富的深染纤维束。细胞串向中心部极性逐渐消失，过渡成浅染的嗅球髓层 Md。在 OB中心呈背腹方向的深染细胞索为室管膜层 E，或可见嗅脑室 OV的小腔隙。嗅小球 OGl的空心环状在镜下易于识别，可作为OB结构的特征性辨识标志 。

                                               嗅球嗅茎段嗅球中份断面模式图

                                                嗅球嗅茎段嗅球中份平面冰冻切片（未染色）图

                  嗅球嗅茎段嗅球中份平面染色（右，Nissl染色，右，Wiegert染色）

（二）经副嗅球中份

本切面的特征形态是嗅球的背侧部内出现类圆形的副嗅球，此部切片内多为嗅球、副嗅球和嗅茎结构（前嗅核）同时存在 。

1. 嗅球后部结构嗅球 OB结构主要位于内侧，各层逐渐变窄，以浅部变化明显，但中心部的室管膜层和嗅脑室 E&OV以及髓层或前连合球内部Md/aci却显著增大。

2. 副嗅球结构AOB为其典型冠状切面，从腹侧向背侧依次为：

①副嗅球颗粒细胞层GrA呈弯月状，细胞密集深染； ②背外侧嗅束dlo紧邻 GrA背侧，为浅染的弧形窄带状纤维区；③dlo的背侧细胞逐渐稀疏松散、染色变浅，为 AOB的其他各层混合而成；④犁鼻神经 vn在背内侧进入 AOB，染色浅淡 。

3. 嗅茎前端结构前嗅核外侧部 AOL的前端先出现，其细胞稍大且分布均匀。AOL的外侧有 2~3个深染的细胞集团，为前嗅核外部 AOE，脑表面浅染的带状纤

                                     嗅球嗅茎段副嗅球断面模式图

                    嗅球嗅茎段副嗅球断面冰冻切片（未染色）图

                         嗅球嗅茎段副嗅球平面染色（右，Nissl染色，右，Wiegert染色）

（三）经嗅茎前份

    本切面的特征形态是内侧仍有嗅球层次，背侧与额极皮质间被半环裂分隔。

1.嗅球后端结构  OB的 E&OV和 imo/aci穿经此段继续向后伸延，其他层次逐渐消失。嗅茎前份结构主要有前嗅核 AO和外侧嗅束 lo。此切面内可见 AO内侧部 AOM、背侧部 AOD、外侧部AOL和腹侧部 AOV，有时仍见深染的 AO外部 AOE。AOD与 AOL的表面被覆外侧嗅束 lo，位于 AOD背侧者为副嗅球内 dlo的后延。

额皮质又称前额皮质或额极皮质，为半球皮质的最前端。本切面内的背侧部称额联络皮质 FrA，腹侧部称眶皮质 ObCx。皮质表层的窄带状淡染区为皮质分子层 Mol，因细胞小而稀疏但无髓鞘神经纤维网丰富，故在细胞染色和纤维染色均为浅染。此处的嗅茎与额皮质之间被半环裂 SCFi分隔，并无脑实质相连，在切片制作过程中易分离脱落。

                                   嗅球嗅茎段嗅茎前份平面模式图

                             嗅球嗅茎段嗅茎前份平面模式图冰冻切片（未染色）图

                               嗅球嗅茎段嗅嗅茎前份平面染色（右，Nissl染色，右，Wiegert染色）

（四）经嗅茎后份

本切面的特征形态是额皮质与嗅茎相连，嗅球层次消失，梨状前皮质出现。

1.嗅茎中心部前连合前部 aca的切面位居正中，呈圆或类圆形的纤维浅染区，为前部的 imo/aci延续而来。室管膜E的切面从粗线状过渡成类圆形的密集细胞团，紧贴 aca的内上方，嗅脑室 OV比前部容易发现。此断面的密集深染细胞应该是嘴侧迁移流细胞。

2. 盖带区位于嗅茎内侧部。盖带 TT取代了嗅球结构，可分为背侧盖带 DTT和腹侧盖带 VTT。TT又称连合前海马，与海马的细胞构筑相似，从浅入深分为3层：①分子层 Mol位于脑表，因细胞小而少故染色浅淡，向背侧与额皮质的 Mol相延续；②锥体细胞层 Pyl的细胞大而密集，染色深浓；③多形层 Pol的细胞大小不等，散在分布，与深层的前嗅核后部 AOP分界不清。

3. 梨状前皮质区位于嗅茎外侧部。梨状前皮质 PPir为前嗅核的 AOD和 AOL延续而来，其细胞构筑与 TT相似，也分为 3层：①分子层 Mol的带状浅染区包绕了 OP的大部，其背侧绕嗅裂 RF与皮质的 Mol相延续。外侧被外侧嗅束 lo的纤维包绕，两者均浅染，可根据束间少突胶质细胞核的极性排列来分辨；②锥体细胞层 Pyl的细胞密集连续，染色深浓；③多形层 Pol的深方围绕 aca处出现细胞稍密集深染的梨状内核 En，可分为背侧部 DEn和中间部 IEn两个亚核 。

4. 前嗅核后部 AOP位于 aca的腹内侧。为前部的 AOV和 AOM延续而来， AOP的细胞较前两者稍大稍多，染色也较深 。

5. 额皮质显著增大，中央部浅染的纤维区称胼胝体小钳 fmi。fmi的内侧为内侧前额皮质 mPFC，背外侧主要为额皮质 Fr，腹侧主要为眶皮质 ObCx，嗅裂 RF/rf的背侧为岛皮质 ICx。ObCx内侧半与嗅茎相连处称背侧移行带 DTr，向后 DTr增宽。

                                     嗅球嗅茎段嗅茎后份平面模式图 

                                     嗅球嗅茎段嗅茎前份平面模式图冰冻切片（未染色）图

                     嗅球嗅茎段嗅嗅茎后份平面染色（右，Nissl染色，右，Wiegert染色）

（五）嗅球、副嗅球和嗅茎的连续变化

 在本段内，嗅球 OB、副嗅球 AOB和嗅茎 OP三部相互穿插。当 AOB出现后，切片上三者共存，其变化规律参考此连续切面 。

说明：以上是讲义的文字内容，相关图片请参考教学PPT，下同。

                                             嗅球嗅茎段连续变化模式图