第12章 生物多样性原理与保护
Chapter 12 Biodiversity Conservation Principles
【本章提要】本章主要介绍生物多样性的基本概念与理论，自然保护区设计的理论与原则，外来物种入侵的途径、过程、危害和控制，以及森林生物多样性的意义、内容和保护措施等，使学生在学习生物多样性基本原理的基础上，掌握生物多样性保护和途径和方法。
12.1生物多样性的概念与层次
12.1 Biodiversity concept and levels
12.1.1概念
生物多样性(Biodiversity)是指各种各样的生物及其与环境形成的生态复合体，以及与此相关的各种生态过程的总和。
12.1.2层次：遗传多样性(Genetic diversity)、物种多样性(Species diversity)、生态系统多样性(Ecosystem diversity)、景观多样性(Landscape diversity)4个层次。
12.2生物多样性的价值
12.2 Biodiversity values
12.2.1直接价值：(1)消耗性使用价值；(2)生产使用价值(粮食，蛋白质来源，药物，工农业原料)。
12.2.2间接价值：生物多样性的间接价值常与生态系统的服务功能有关，即与生态系统的生态过程有密切关系，如能量固定、调节气候、保持水土、吸收和分解污染物质，以及维持物种关系，往往未经过市场流通而直接被消费，但远远超过其直接价值。
12.2.3美学、旅游、教研和伦理价值
12.3生物多样性的测度
12.3 Biodiversity scaling
12.3.1а多样性
а样性又称生境内多样性，是用来测度一个均质群落内物种组成状况的一个指标，包括物种总数及个体在物种上的分配状况。а多样性又可分为物种丰富度指数、物种多样性指数和物种均匀度指数。其中，物种多样性指数一般用Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数计算。
(1)物种丰富度指数(S)
d=S/N
式中：S—物种数目；N—所有物种个数总和。
(2)物种多样性指数
a. Simpson多样性指数
式中：Pi—第i个物种所占的比例；S—物种总数；Ni—第i个物种的个体数目；N—群落中所有种的个体总数.
(3)物种均匀度指数
群落多样性指数以何种形式表达，都将群落物种丰富度和均匀度结合起来的一个单一的统一量。因此，均匀度是研究群落多样性非常重要的概念。均匀度是指生物群落中不同物种的多度分布的均匀程度。其常用的测定指数有以下几种：
a. Pielou均匀度指数
式中：H′—群落的实测多样性；
—在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性.
b. Sheldon均匀度指数
c. Heip均匀度指数
d. Alatalo均匀度指数
在以上后3均匀度指数都包含有群落物种的丰富度指数(S)。由于S的大小与样本大小有关，因此，均匀度指数的大小对样本大小非常敏感。而Alatalo均匀度指数与样本大小的关系并不密切。
12.3.2β多样性
β多样性是用来测定群落的物种多样性沿着环境梯度变化的速率，它是说明森林群落物种组成及多样化程度对环境变化反映程度的量，是反映各物种对不同环境条件适应程度的一个特征。
多样性可用不同的指数来计算，常见的指数有Whittaker指数、Cody指数、Wilson和Shmida指数以及Bray-Curtis指数。
a. Whittaker指数
式中：S—研究群落中的物种总数；ma—样方的平均物种数.
b. Cody指数
式中：g(H)—沿生境梯度H而增加的物种数目；I(H)—沿生境梯度H而减少的物种数目.
c. Wilson和Shmida指数
式中：g(H)—沿生境梯度H而增加的物种数目；I(H)—沿生境梯度H而减少的物种数目；ma—样方的平均物种数.
d. Bray-Curtis指数
上述多样性指数均利用二元属性数据，具有算法简单的优点。但它们没有考虑到每个物种的个体数量或相对多度，势必过高估计稀疏种的作用。数量数据的Bray-Curtis多样性指数弥补了这些不足。
式中：Na—样地a中的个体总数；Bb—样地b中的个体总数；Nj—样地a和b中共有种个体数较小者之和.
12.3.3γ多样性
指不同地理区域的群落间物种的更新替代速率，主要表明群落间环境异质性大小对物种数的影响。γ多样性高的地区一般出现在地理上相互隔离但彼此相邻的生境中。它主要用来描述生物进化过程中的生物多样性。Wittaker认为γ多样性是地理区域尺度上的α多样性，而Cody则将γ多样性定义为地理区域尺度上的β多样性。
12.4生物多样性的消失原因与保护
12.4 Extinction causes and conservation of biodiversity
12.4.1消失原因：栖息地的改变、丧失和破碎化；生境资源的过度开发利用；环境污染；农林业品种的单一化；外来物种的入侵。
12.4.2生物多样性的保护
(1)濒危物种等级的确定
划分物种濒危等级的标准兼顾科学性和实用性。确定物种濒危等级的主要决定性指标如下：种群数(现状：多或少；变化趋势：增加或减少)，种群大小(现状：大或小；变化趋势：上升或与降)，种群特征(是否者是小种群)，分布或发生范围(宽或窄)，分布格局(有无破碎化或岛屿化现象和趋势)，栖息地类型(单一、少数或多样)，栖息地质量(现状：好或坏；变化趋势：改善或退化)，栖息地面积(现状：大或小；变化趋势：增加或减小)，致危因素(存在与否)，灭绝危险(有或元)。主要的定量指标：种群个体总数(特别是成熟个体数)，亚种群数，亚种群个体数(特别是构成小种群的阈值)，分布或占有面积，分布地点数，栖息地面积，以及在一段时间内(年或代)以上各指标的上升或下降的比率和物种或种群灭绝机率。
20世纪60年代以来，国际自然保护联盟(IUCN)沿用的濒危物种系级系统主要包括了5个等级：灭绝种，濒危种，易危种，稀有种及未定种。经过多年的不断修订，IUCN于1994年通过了新的濒危物种等级系统(图12-1)，并为各等级重新进行界定，具体如下：
a. 灭绝(Extict, EX)：一分类单元如果没有理由怀疑其最后的个体已经死亡，即可列为灭绝。
b. 野生灭绝(Extict in the wild, EW)：一分类单元如果已知仅生活在栽培和圈养条件下或仅作为一个(或多个)驯化种群远离其过去的分而区生活时，即为野生灭绝。
c. 极危(Critically endangered, CR)：一分类单元在野外随时灭绝的机率极高(符合关于极危的标准)，即可列为极危。
d. 濒危(Endangered, EN)：一分类单元虽未达到极危，但在不久的将来野生灭绝的机率很高(符合关于濒危的标准)，即可列为濒危。
e. 易危(Vulnerable, VU)：一分类单元虽未达到极危或濒危，但在未来和中期内野生灭绝的机率较高(符合关于易危的标准)，即可列为易危。
f. 低危(Lower risk, LR)：一分类单元不符合列为极危、濒危或易危任一等级的标准，即可列为低危。列为低危的类群可分为依赖保护(Conservation dependent, CD)、接近受危(Near threatened, NT)和略需关注(Least concern, LC)3个亚等级。
g. 数据不足(Data deficient, DD)。
h. 未评估(Not evaluated, NE)。
(2)生物多样性的保护途径
a. 就地保护(In situ conservation)；
b. 迁地保护(Ex situ conservation)；
c. 回归引种(Reintroduction)；
d. 就地保护和迁地保护的优缺点比较
表12-1 迁地保护和就地保护的优缺点比较
保护措施 | 优点 | 缺点 |
迁地保护 | 管理方法相对较为成熟；可为将来保存供研究与利用的遗传资源. | 脱离野生环境及其选择压力，中止或改变演化进程，使其不能适应野生环境和将来改变的野生环境及病虫害. |
就地保护 | 被保护植物种群的全部遗传多样性与其生境的物理环境和其他生物一起得到保护，因而可以在生态系统、物种、遗传水平上保护生物多样性并使其继续适应环境与病虫害的变化而进化. | 管理方法不够成熟；需要高度的主动的监控；不能将同一物种分布在不同地方的遗传资源集中到一起保护，因而需要在多个地区、多个保护区、多个农庄和园圃共同进行才能保护其多样性. |
参考以下文献进行讲解：
[1]杨 宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 贵州雷公山秃杉的种群结构和空间分布格局[J].西北植物学报, 2011, 31(10): 2100-2105.
[2]杨 宁, 陈 璟, 杨满元, 等. 贵州雷公山秃杉林不同林冠环境下箭竹分株种群结构特征[J]. 西北植物学报, 2013, 33(11): 2326-2331.
[3]陈志阳, 杨 宁, 姚先铭, 等. 贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局[J]. 生态学报, 2012, 32(7): 2158-2165.
12.5岛屿生物地理学原理(Island biogeographic theory)
12.5 Island biogeography principles
岛屿是指历史上地质运动形成的，被海水包围和分隔开的小块陆地。对生物而言，岛屿意味着栖息地的片段化和隔离。物种在岛屿之间的迁移扩散很少。湖泊、间断的高山草甸、片断化森林和保护区等类似岛屿的地方，称为栖息地岛屿。
12.5.1岛屿物种数与面积的关系
S=C·A2 或LgS=LgC＋ZLgA
式中：S—物种数；A—岛屿面积；C，Z—常数.
岛屿面积越大，容纳生物种数越多，这种现象称之为岛屿效应(Island effect)。
12.5.2 MacArthur的平衡理论
岛屿上的物种数目取决于迁入率和死亡率之间的平衡，并且，这是一种动态平衡。即不断有物种来绝，并由别的迁入种替代和补偿。
当岛屿上没有留居任何物种时，任一迁入种都是新的，因而迁入率最高。随着居留种数的增加，种的迁入率就会下降。当种源库(即大陆上的物种)中所有物种在岛上都有时，迁入率为0。迁入率的高低，还取决于岛的远近的大小。近和大的岛屿迁入率高；远和小的岛屿，迁入率低。同样，灭绝率也受岛屿面积的影响。将迁入率曲线和灭绝率曲线重叠在一起，交叉点的物种数即是达到的平衡点，是岛屿上应存留的物种个数。
根据平衡理论，可以预测以下几点：
(1)岛屿上的平衡点种数不随时间而变化；
(2)这是一种动态平衡，即灭绝种不断被新迁入种替代；
(3)大岛被小岛能维持更多的种数；
(4)随岛离大陆的距离由近而远，平衡点的种数逐渐降低。
12.6自然保护区的设计
12.6 Design of nature reserves
12.6.1最小存活种群与种群生存力分析
(1)最小存活种群
一个小种群，它究竟能生存多久？这是种群生存力分析(Population viability analysis, PVR)研究的问题。同样，要想保持一个物种生存下来，最小存活种群(Minimum viable population, MVP)应该多大？最小生存面积(Minimum viable area, MVA)是多少？
所谓最小存活种群，它是指种群为了保持长期生存力和适应力应具有的最小种群数量。长期生存力是指种群具有不受统计随机性、环境随机性、遗传随机性及灾害随机性影响的能力。适应力指种群能保持一定的活力、生育力和遗传多样性，以适应自然界的变化。Shaffer将保证为一个物种存活所必需的个体数量界定为该物种的最小存活种群。通常用特定时间内种群生存的概率描述MVP。物种以95%概率生存100年或1000年所需的最小种群数量即为该物种的MVP。MVA是维持MVP所需的生存空间，其大小与物种种类有关。
(2)种群生存力的影响因子
影响种群生存力的因子包括随机性因子和确定性因子。影响植物种群的随机性因子包括环境随机性、种群统计随机性、自然灾害和遗传随机性。这些因子相互影响，相互作用，并不断在一定范围内发生随机性变化，引起种群的上升、下降和死亡。确定性因子是指植物群落自然演替过程中作用于种群的生态因子。
(3)种群生存力分析
种群生存力分析是将实际调查数据和模型相结合，运用模拟手段来预测种群在一定时间内的灭绝概率，并提出相应的挽救措施的一个过程。PVA主要从三个方面研究种群灭绝过程：分析模型、模拟模型和岛屿生物地理学分析。PVA主要研究随机干扰对小种群灭绝的影响，其目的是确定最小存活种群，把绝灭减少到可接受水平。种群生存力分析的步骤包括：划分种群的生活史阶段(植物种群生活史可分为种子、幼苗、幼株和成年植株等)→定期定点调查种群统计特征参数(特征参数，如种群成活率、增度率、繁殖率、个体补充率等)→建立种群动态模型(主要采用Lefkovitch矩阵模型)→对模型参数化→模型的敏感性分析。
(4)种群生存力分析的意义
由于PVA研究小种群的随机灭绝过程以及随机因子对物种的影响，因此，PVA是自然保护区设计的理论基础和主要依据。
12.6.2自然保护区设计的原则
20世纪70年代中期，Diamond等人提出了一套自然保护区的设计原则，并引起了著名的“SLOSS”辨论。
(1)Diamond等人的自然保护区设计原则
1975年Diamond等根据岛屿生物地理学的物种—面积关系和“平衡理论”提出自然保护区的设计原则：
a. 保护区面积越大越好，大保护区内物种迁移速率和灭绝速率平衡时，拥有的物种数较多，并且大面积的保护区物种灭绝速率低。
b. 栖息地是同质的，单个保护区要比面积相同、但分隔成若干小保护区好，这是因为大保护区物种存活率高，小保护区物种存活率低，大保护区比总面积相同的见个小保护区拥有较多的物种。
c. 栖息地是同质的，若干个分隔的小保护区越靠近越好，这样可以增加保护区物种的迁入率，减少物种灭绝的概率。
d. 若干个分隔的小保护区应等距离排列，每个保护区的物种可以在保护区之间迁移的再定居，而线性排列的保护区，位于两端的保护区相隔距离较远，减少物种再定居的可能性。
e. 有走廊连接的若干分隔的小保护区比无走廊连接的好。
f. 圆形保护区比条形保护区好。
(2)SLOSS辨论
12.7外来物种入侵与生物多样性
12.7 Invasion of exotic species and its impacts on the biodiversity
12.7.1外来物种(Exotic species)的概念
12.7.2外来物种入侵的现状
12.7.3外来物种入侵的途径
自然途径和人为途径(无意识引入外来种，有意识引入外来种)。
12.7.4外来物种入侵的过程
外来物种的引入→外来物种的定居和建群→外来物种的时滞阶段→外来物种的扩散的暴发。
12.7.5外来物种入侵的影响
(1)对物种多样性的影响； (2)对遗传多样性的影响； (3)对生态系统的影响； (4)对景观的影响。
12.7.6外来物种的控制
(1)物理防治法；(2)化学防治法；(3)生物防治法。
12.8森林生物多样性保护
12.8 Forest biodiversity conservation
12.8.1森林生物多样性的含义
12.8.2森林生物多样性保护的意义
意义：(1)森林生物多样性是森林生态系统的追求目标；(2) 森林生物多样性是森林生态系统稳定性的标志；(3) 森林生物多样性是林业可持续发展的保证。
12.8.3森林生物多样性受威胁现状及原因
原因：(1)森林过度砍伐；(2)森林火灾；(3)森林病虫害；(4)栖息地的丧失和破碎化。
12.8.4森林生物多样性保护措施
措施：(1)林地管理；(2)科学分类经营；(3)加强自然保护区的建设；(4)建立物种保护的基因库。
复 习 思 考 题
(1)什么是生物多样性？生物多样性包括哪几个层次？
(2)生物多样性消失的原因有哪些？为什么说采取综合保护的措施有利于保护生物多样性？
(3)外来物种入侵的危害有哪些？如何防治外来物种的入侵？举例说明外来入侵物种及造成的危害。
(4)森林生物多样性保护的重要意义有哪些？目前面临的威胁有哪些？
本 章 推 荐 阅 读 书 目
[1]陈灵芝, 马克平主编. 生物多样性科学原理与实践[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2001.
[2]蒋志刚, 马克平, 韩兴国. 保护生物学[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 1997.
[3]戈峰主编. 现代生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2002.
[4]何方. 应用生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2003.
[5]徐汝梅, 叶万辉主编. 生物入侵—理论与实践[M]. 北京: 科学出版社, 2003.
