第11章 森林景观生态原理

Chapter11 Principles of Forest Landscape Ecology

【本章提要】本章简要介绍了景观的美学、地理学、生态学概念及森林景观的概念，分析了景观生态学的主要特点及景观要素类型。叙述了斑块的类型、形态特征及功能；廊道的起源、类型、功能；本底的特征及其意义；网络的特征及其意义。对景观异质性及景观格局、森林景观结构指标、景观过程与景观功能、景观生态过程进行了分析。

11.1景观和景观生态学

11.1 Landscape and landscape ecology

11.1.1景观和森林景观的概念

(1)景观的美学概念：与“风景”同义。

(2)景观的地理学概念：将景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各成分的综合体，这样其概念接近于生态系统或生物一理群落等。

(3)景观的生态学概念：是空间不同生态系统的聚合。

(4)森林景观的概念：森林景观是以各种类型或不同演替阶段的森林生态系统为主体构成的一类景观。

11.1.2景观生态学及其特点

(1)景观生态学的概念

景观生态学是以景观为研究对象，重点研究景观的结构、功能和变化以及景观的科学规划和有效管理的一门宏观生态学科。其研究内容包括景观结构、景观功能、景观动态以及景观规划与管理4个方面。

(2)景观生态学的特点

a. 整体观和系统观；b. 异质性和尺度性；c. 综合性和宏观性；d. 目的性和实践性。

11.2景观要素

11.2 Landscape factors

11.2.1景观要素的概念和类型

景观是一个由不同生态系统组成的镶嵌体，而其组成单元(各生态系统)则称之为景观要素(Landscape element)。可见，景观和景观要素的概念，既是由本质区别，也是相对的。景观这一概念强调异质镶嵌体，而景观要素强调的是均质同一的单元。

在福尔曼提出的斑块—廊道—本底模型中，将各景观要素分为斑块(Patch)、廊道(Corridor)和本底(Matrix)。

11.2.2斑块

(1)斑块的概念

斑块是斑块-廊道-本底模型中确定的一类景观要素，它是指景观中内部属性、结构、功能、外貌特征相对一致，与周围景观要素有明显区别的块状空间地域实体或地段。

理解斑块概念应掌握以下几点：一是斑块是相对景观来说，斑块总是景观的组成部分；二是斑块内部是同质的；三是斑块与其周围相邻要素有明显区别。斑块的起源、斑块的形态特征和斑块的变化过程对斑块与周围成分之间的物质、能量交流及物种交流、迁移和再分布有显著作用。

(2)斑块的起源

景观中的斑块按起源可分为环境资源斑块、干扰斑块、残存斑块和引入斑块。

    (3)斑块的形态特征

a. 斑块的大小：指斑块的面积。对同一类型景观要素来说，可以用斑块的平均面积、斑块的面积结构(粒级结构)和斑块面积的各种统计量加以描述和分析。

斑块越大，斑块的内部面积越大，斑块的结构和功能稳定性越高，斑块内部与周围斑块与本底之间的物质、能量和信息的相对交换率越低，斑块内部受周围的影响越小。

b. 斑块的形状：对于一定面积的斑块，圆形斑块的周长面积比最小，斑块的内部面积最大而边缘面积较小，相应地，斑块的结构和功能稳定性最高，斑块内部和周围斑块或本底之间的物质、能量和信息的相对交换率最低，斑块内部受周围的影响也最小。

    (4)斑块的功能

11.2.3廊道

(1)廊道的概念

景观中的廊道也称廊带，是斑块的一种特殊形式，是指与两边的景观要素或本底有显著区别的带状地段。

(2)廊道的起源

廊道的起源和形成机制与斑块类似，也可分为干扰廊道、残余廊道、环境资源廊道和种植廊道等。

(3)廊道的特征及其意义

a. 廊道的类型：

b. 廊道的功能：纵向的通道功能；横向的屏障功能和过滤功能3个方面。

c. 廊道的结构：廊道的宽度、断面结构、连接度或连通性是景观规划设计中人们通常关心的廊道结构特征，它们决定着廊道的性质、功能和动态特征。

11.2.4本底

(1)本底的概念

景观是由多种类型的景观要素构成的异质性地域，其中面积最大、连接度最高、对景观功能的控制作用最强的景观要素称为本底。

(2)本底的特征及其意义

3大特征：相对面积最大(超过50%)；连通性最高；动态控制作用最强。

11.2.5网格和结点

(1)网络的概念

在某些景观中，或者在研究某些景观的特定问题时可以发现，相互连通交接的廊道形成网络，对景观的结构、功能、动态变化起着关键性控制作用，或者对景观中所要研究的特定景观过程和功能起关键作用。

(2)网络的起源

人工网络：如防护林网、道路网、灌溉渠道网等。

自然网络：如河流、动物通道等。

(3)结点与狭点

廊道的宽度不是固定不变的，而这一点会影响动物的移动。类似地峡一样，我们可将廊道中的狭窄处称之为狭点(Narrow)。两个廊道相连处或者一个廊道与一个斑块相连处，也有特殊的生物学意义，我们可以称之为结点(Nodes)。

(4)网络的特征及其意义

网络的特征主要表现在网络格局、网络连通性、网眼大小、结点特征和网带结构结构等方面。

a. 网络格局和网络连通性：网络的整体格局大致可归结为方格状网络和树枝状网络；连通性是网络的重要特征，是反映网络连接关系和网络复杂度的一个指标。在一个景观中所有结点被网带(廊道)连接起来的程度就是网络的连通性。连通性可以用一些具体的指数来定量化描述，如r指数就适用于分析网络的连通性，r指数是一个网络中已知结点之间的现实连接廊道数与最大可以连接廊道数之比。现存的廊道数可直接数得，最大可能的连接廊道数可通过现实节点数计算。

b. 网眼大小：网络景观中，网带之间所包围的景观要素仍呈斑块状，斑块有大小、形状、环境条件、物种丰富度和人类活动等特征对网络景观本身也有重要影响。在研究中，人们网带间的平均距离或网络所包围的景观要素的平均面积称为网眼的大小。

c. 结点特征和网带结构：结点特征和网带结构都属于生态系统水平上的问题，都属于特定类型的生态系统，具有组成结构、垂直结构、发育阶段等方面的特点。同时，结点斑块的大小和形状，网带的宽度和横向纵向结构都对整个网络的结构和功能有显著影响。

11.3景观结构和格局

11.3 Landscape structure and patterns

异质性是生态学领域中应用越来越广泛的一个概念，用来描述系统和系统属性在时间维和空间维的变异程度，一般是指空间异质性。空间异质性(Spatial heterogeneity)是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀性和复杂性。

11.3.1景观异质性和格局

(1)景观异质性

a. 景观异质性的概念

景观异质性是景观的基本属性，是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。景观空间异质性包含景观空间构成(即生态系统的类型、种类、数量及其面积比例)异质性、空间构型(即各生态系统的空间分布、斑块形状、斑块大小、景观对比度和景观连通性)异质性和空间关系(即各生态系统的空间关联程度、整体或参数的关联程度、空间梯度和趋势)异质性。

b. 景观异质性的来源和意义

景观异质性的来源是环境资源异质性(即非生物环境，如地形、地质、水文、土壤、气候等方面空间异质性)、生态演替(群落演替、土壤形成、小气候形成等)和干扰(自然干扰和人为干扰)。景观异质性不仅是景观结构的重要特征和决定因素，而且对景观的功能及其动态过程有重要的影响和控制作用，决定着景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复能力，对景观的生物多样性也有重要影响。

景观异质性可以影响资源、物种，或干扰其在景观上的流动和传播，进而对景观功能过程产生显著影响。异质性和稳定性的关系始终是景观生态学的一个基本认识。

景观的异质性和同质性因观察尺度而变化，粒度和幅度对空间异质性的测量有重要影响。同质性(Homogeneity)是相对的，在某一尺度上的异质空间，而在比其低一层次(或小一尺度)上的空间单元(或斑块)，是相对同质的空间单元。因此，讨论同质空间时，必须明确空间尺度。景观异质性程度与观察尺度大小有极其密切的关系。空间单元的面积扩大时，其异质性增加，而由这些空间单元所组成的景观异质性程度将降低。

c. 景观异质性的测度

景观多样性指数、景观优势度和均匀度、景观斑块密度、景观边缘密谋、景观镶嵌度指数和聚集度指数等都是描述和分析景观异质性的合适指标。

(2)景观格局

a. 景观格局的概念

景观格局(Landscape pattern)是景观异质性的一种表现，景观生态学中的格局是指空间格局。当景观异质性表现为某种相对稳定或普遍的规律性时，人们将这种有规律的空间分布模式称之为景观格局。

b. 景观格局类型

Forman和Godron提出过几种典型的景观格局，包括斑块镶嵌格局、网状格局、指状交错格局和棋盘状格局。

c. 景观格局分析

常见的空间格局分析方法有趋势面分析法、空间自相关分析法、地统计分析法、空间关联度分析法、梯度分析法等。

11.3.2森林景观结构

(1)森林景观结构指标

表11-1 森林景观结构特征指标

结构特征	评价指标
景观异质性和多样性	景观要素多样性指数；景观要素优势度指数；景观要素均匀度指数；景观要素镶嵌度指数.
森林类型多样性	当地独特森林类型的面积和比率；当地地带性植被类型(演替后期植被类型)的面积和比率；原始林、老龄林、天然林的面积和比率；阔叶林和针叶林的面积和比率；各龄级天然林和人工林的面积和比率；各类森林之间的空间关联度和聚集度.
森林生产力	用材林各龄级林分单位面积蓄积量；用材林各龄级林分单位面积生物量；各类森林单位面积生物量.
森林年龄	不同森林类型演替序列阶段或龄级分布；全部森林演替序列阶段或龄级分布；一定演替序列阶段的林分立木平均年龄和年龄范围.
林分结构	不同大小和腐朽分解程度残根、倒木和其他结构成分；结构成分和斑块空间分布；林分叶面积指数和分层性；冠层垂直多样性；树冠大小、林冠密度或郁闭度、林窗分布；林分中立木胸径和年龄多样性.
斑块特征	全部林分斑块粒级结构；各类型和各龄级林分粒级结构；斑块大小多样性指数；演替后期群落内部生境(减去一定宽度的边际带)斑块粒级结构；演替后期群落内部生境斑块总数和总面积；森林斑块总边长和边际带总面积；森林斑块周长面积比；内部生境面积与边际带面积比；斑块分维数；斑块形状指数；斑块密度；森林破碎化指数.
斑块隔离度	所有森林斑块之间间距(平均值、中值和范围)；演替后期森林群落类型斑块之间的间距(平均值、中值和范围)；邻接度(源生境斑块周围一定距离范围内同类生境斑块面积、特定生境斑块与其他不同类型生境斑块邻接的边界长度)；结构对比度(相邻不同生境斑块之间的差异，可以用斑块的各种结构属性测度).
火状况	火烧频度、间隔期、轮回期；火烧面积(平均值和范围)；火烧强度或烈度；季节性或周期性；可预测性可不确定性.
道路	各级道路的总密度；不同级别道路密度；大块无道路林地的面积百分比；各个时期大块无道路林地的面积百分比；各个时期新建、重建和封闭的道路里程和比例；由道路永久性封闭而得到恢复的大块无道路林地的面积.
敏感物种	敏感物种的种群统计参数(多度、密度、重要值、繁殖力、恢复率、存活率、死亡率等)；敏感物种的遗传和健康参数(等位基因多样性；杂合性；个体生长率；生育力或结实性；生物量、胁迫荷尔蒙水平等).

表11-1列出了一些对于评价森林持续的生产力、生态系统稳定性和生物多样性保护能力方面的重要指标，可能对于许多地区的森林经营具有一定的参考价值，但在实际应用时不应当全部照搬，而应当根据实际需要和具体的森林经营目标有选择地应用并进行必要的补充和调整。同时，表中所列出的指标也只是现有研究成果的一个不完整部分，只能作为今后进一步研究和完善的基础。

(2)森林景观结构特点与破碎化

森林景观的林分类型结构、林分年龄结构和粒级结构是森林景观的重要结构特征。

a. 林分类型结构：林分斑块类型最显著的指标是树种组成，根据优势种划分林分斑块类型，对于指导森林经营管理的意义最为明确。

b. 林分年龄结构：无论从木材生产还是从保护环境和生物多样性出发，持续的森林经营总是要求一定范围的森林景观内林分斑块年龄结构能够保持某种程度的动态平衡。

c. 森林景观粒级结构：森林景观的就是森林景观中森林斑块大小的结构，也是森林景观总体水平上重要的景观结构特征。

d. 森林景观破碎化与森林经营.

11.4景观过程和景观功能

11.4 Landscape process and function

对于生态系统的功能，存在着两种认识，一种是从生态系统内部诸要素相互作用和维持生态系统运行的角度把各种活动、作用或者过程作为生态功能；另一种是从生态系统与人的关系的角度把生态系统对人类的有益的作用和输出作为生态功能。有人甚至不加区别地将二者混淆起来。但为了建立科学准确的概念体系，将两者区别开来是非常必要的，在名称上可以将前者直接叫生态过程，而将后者叫生态功能。

11.4.1景观生态过程

(1)生态过程的概念

一般来说，可将生态系统的功能归结为5类主要过程，即获取(输入)、生产、循环、贮存和输出。

a. 获取(Capture)或称输入(Input)是指资源进入系统的过程、这里的资源包括物质、能量和生物(物种)，而进入系统可以通过光合作用、生物(物种)迁移进入其季节性活动区等过程。

b. 生产(Production)是指资源在系统内被加工或制造的过程，如植物的生长、动物的繁殖、树桩枯木变成倒木等。

c. 循环(Cycling)是指资源在系统内部的输送过程，如动物在系统内的迁移、营养元素在林分的循环、雪融化并变成地表或地下水的过程。

d. 贮存(Storage)是指资源在系统内的保存和保持，如湿地中沉积物的保留过程、碳和其他营养元素再贮存在倒木中的过程等。

e. 输出(Output)是指资源离开系统的过程，如动物从其季节性活动区域迁出、土壤的侵蚀、经济产品的输出等。

(2)景观流的基本原理

a. 景观流的动力：景观水平的生态流驱动力包括扩散、重力和运动3种

b. 景观流的媒介：物质、能量和物种在景观要素之间的空间流动，主要通过气流、水流、飞翔动物、地面动物和人5种媒介。

c. 景观流的模型：景观流的概念模型很多，最基本的两个模型是渗透模型和源汇模型。

11.4.2景观功能

(1)景观功能的多样性

对于景观的功能，可以从不同的角度和目的进行分类，但迄今为止人们的认识并不统一。结合国际上对生态系统功能的认识，森林景观的功能可以概括为产品功能或者生产功能、服务功能、文化功能和空间功能4个方面。

(2)森林景观的功能

表11-2 森林景观的功能

功能类型	效能
产品功能	提供原料、材料、饲料、食品和药材等.
服务功能	涵养水源；保持土壤；防灾减灾；调节局部气候；净化大气；污染物处理；调节全球气候；保护生物多样性；促进土壤发育；基因库；养分循环；生物控制.
文化功能	美学功能；宗教和艺术；学习和研究.
空间功能	人类生存空间；生物栖息地.

 

(3)山地森林和河岸林的流域功能

由于河流及河岸具有特殊的立地条件，如水分充足、空气湿润、养分丰富、环境梯度明显等，往往在河岸带形成独特的森林植被，对流域的景观格局产生显著影响，并发挥独特的景观功能。

a. 维持景观稳定性和保持水土；

b. 物质和能量的输送、过滤和调节功能；

c. 维持河流良好的水文状况和水质。

(4)林带对农田的保护功能

农业景观中的林带、林网、树篱对维护农业景观的稳定性和可持续性具有重要意义。其功能主要表现在对农田小气候的改善、调节湿度、影响作物产量、影响动植物种类组成和景观中的生物多样性等方面。农业景观中的片林对其附近农田也有类似功能，而且其部分作用会更强。

a. 改善农田小气候；

b. 调节水分状况；

c. 提高作物产量；

d. 增加生物多样性。

11.5景观动态

11.5 Landscape dynamics

11.5.1景观稳定性

(1)景观稳定性的概念

景观稳定性可以从两个方面来理解，一种是从景观变化的趋势看景观的稳定性，另一种是从景观对干扰的反应来认识景观的稳定性。但目前还是借用生态系统的稳定性的概念来描述景观稳定性。

表11-3 有关生态系统稳定性的概念

稳定性概念	解        释
恒久性(Constancy)	指生态系统物种数量、群落生活型或环境的物理特征等参数元变化.
持久性(Persistence)	指生态系统在一定边界范围内保持恒定或维持某一特定状态时间.
惯性(Inertia)	生态系统在风、火、病虫害以及草食动物数量剧增等扰动因子出现时保持恒定或持久的能力.
弹性(Elasticity)	指生态系统缓冲干扰并保持一定阈限(Threshold boundary)之内的能力。恢复性(Resilience)与弹性同义.
抗性(Resistance)	描述系统在外界干扰后产生变化的大小，即衡量其对干扰的敏感性.
变异性(Variability)	描述系统在给予扰动后种群密度随时间变化的大小.
变幅(Amplitude)	生态系统可被改变并能迅速恢复原来状态的程度.

 

(2)景观变化与景观稳定性

景观总是处在某种变化过程中，人们可以通过设计合理的观测方法来确定景观的变化的特征，以评价景观的稳定性。

景观随时间的变化模式一般可以用变化趋势(上升、下降和水平趋势)、波动幅度(大范围和小范围)和波动韵律(规则和不规则)这3个独立参数来描述。

(3)干扰与景观稳定性

从景观对不同干扰状况的响应来考察景观稳定性时，常用景观的抗性和弹性这两个概念。抗性是指系统在环境变化或干扰压力下不改变其原来变化特征的能力。阻抗值可用系统偏离其初始轨迹的的偏差量的倒数来衡量。一般来说，景观受到的外界干扰时变化较小，景观的抗性越强，景观的稳定性高；反之，则稳定性差。弹性则是指系统属性在环境和干扰压力下会发生变化，而压力解除后系统恢复其原来状态的能力，可用系统回到原状态所需的时间来度量。恢复时间越短，景观的弹性(恢复力)越强；如果恢复时间很长，甚至无法恢复，则说明景观弹性(恢复力)差。

(4)时空尺度与景观稳定性

景观功能和过程对时空尺度的依赖性很强，也就是说，受尺度的影响显著。不同的时空尺度上景观某一属性和特征的变化过程差别明显，景观稳定性的特征也不一样。在景观生态学中，无论空间尺度或时间尺度，一般都包含范围(Extent)和分辨率(Resolution ratio)两个方面的意义。一般来说，大尺度(或粗尺度, Coarse scale)常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于较小的比例尺和较低的分辨率；而小尺度(或细尺度, Fine scale)则常指小空间范围内的景观特征，往往对应于较大的比例尺和较高的分辩率。

a. 景观稳定性的时间尺度

时间尺度(Temporal scale)是指某一过程和事件的持续时间长短和考察其过程和考察其过程和变化的时间间隔，即生态过程和现象持续多长时间或在多大的时间间隔上表现出来。

b. 景观稳定性的空间尺度

空间尺度(Spatial scale)一般是指研究对象的变化涉及的总体空间范围和该变化能被有效识别的最小空间范围，一般用面积单位表示。

11.5.2景观变化的动力：地貌过程；气候变化；生物定居和群落演替；土壤的发育；自然干扰。

 

复 习 思 考 题

(1)试述景观生态学的一般特征。

(2)斑块根据其起源分哪4类？

(3)简述廊道的主要类型及其功能。

(4)何为景观异质性？景观异质性的测度指标有哪些？

(5)试分析森林景观的功能有哪些？

(6)引起景观变化的动力有哪些？

 

本 章 推 荐 阅 读 书 目

[1]郭晋平. 森林景观生态研究[M]. 北京: 北京大学出版社, 2001.

[2]傅伯杰, 陈利顶等编著. 景观生态学原理及其应用[M]. 北京: 科学出版社, 2002.

[3]肖笃宁, 李秀珍等编著. 景观生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2003.

[4]邬建国. 景观生态学—格局、过程、尺度与等级[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.