第10章 森林生态系统类型及其分布
Chapter 10 Types and Their Distribution of Forest Ecosystems
【本章提要】本章主要介绍了森林生态系统分布规律(纬度地带性、经度地带性和垂直地带性)，陆地主要森林生态系统类型、分布及特点，滨海红树林生态系统分布及群落特征，最后介绍了森林植物群落分类及数量分类方法。
10.1森林生态系统的分布规律
10.1 Distribution patterns of forest ecosystems
任何类型的森林生态系统都与它们所存在的环境条件有着密切联系，其中气候、土壤等因素的影响是导致森林生态系统类型与特征的重要原因。
10.1.1地带性林林生态系统的概念
由生物气候条件决定而发育的土壤上生长着不同的森林植物类型，这种木本植物类型所构成的不同生态系统是广域(广大空间)分布的森林生态系统，称为地带性森林生态系统。
由于生物、气候和土壤等因素具有三维空间的立体变化，作为多个因素综合作用的产物—森林生态系统，必然有三维空间的分布状态，其地带性森林生态系统分布的函数的表达式为：
S=f(w×j×g)
式中：w—纬度地带性；j—经度地带性；g—垂直地带性。
10.1.2森林生态系统的地带性分布规律
在森林生态系统中，决定森林植被成带状分布的是气候条件，主要是热量和水分，以及者的配合状况。地球上的气候条件按纬度、经度与海拔高度三个方面改变，森林植被也沿这三个方向交替分布，前二者构成森林生态系统分布的水平地带性和经度地带性，后者构成垂直地带性。
(1)森林生态系统分布的纬度地带性
我国森林生态系统分布规律符合纬度地带性，东部季风森林区域从热带至温带森林呈有规律更替：热带森林生态系统(热带雨林、红树林)、亚热带森林生态系统(常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林、暖性针叶林)、暖温带森林生态系统(落叶阔叶混交林、暖温带针叶林)、温带森林生态系统(以红松为主的针阔混交林)、寒温带森林生态系统(兴安落叶松林、樟子松林)。
(2)森林生态系统分布的经度地带性
我国位于欧亚大陆东部，东临太平洋，西连内陆。我国从东南沿海到西北内陆受海洋季风和湿气流的影响逐渐减弱，依次有湿润、半湿润、半干旱、干旱和极端干旱的气候。相应的植被变化也从东南沿海到西北林陆依次出现了三大植被区域，即东部湿润森林区、中部半干旱草原区、西部内陆干旱荒漠区。
(3)森林生态系统分布的垂直地带性
山地随着海拔的升高，环境梯度发生有规律的变化，表现在年平均气温逐渐降低，生长季节逐渐缩短，通常海拔高度每升高100 m，气温下降0.5～0.6 ℃，降水量在一定范围内，也随着海拔高度的增加而增加(但到一定海拔高度不再增加)，风速增大，太阳辐射增强，这样引起山地森林生态系统垂直带的出现。山地森林生态系统随着海拔高度的变化呈有规律的更替，称为山地森林生态系统垂直带谱。
不同纬度地带的山地，其垂直带谱是不同的，但垂直带谱的基带是与该山体所在的纬度的水平地带性相一致。山地森林生态系统的垂直带谱与纬度带谱虽有相似的特征，但由于地形(山地)条件、季节变化、降水量、温度和出现的植被条件等的差异较大，森林群落的发生、演替、群落外貌及特征有较大的差异。一般来说，山地森林生态系统与之对应的纬度地带性森林生态系统的一种变态，所以在命名时，都在前面冠之以“山地”“高山”二字。例如，在纬度地带性分布的季雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、北方针叶林以及森林冻原，其在垂直地带性分别则依次为山地季雨林、山地常绿阔叶林、山地落叶阔叶林、山地针阔叶混交林、山地针叶林、山地高山矮曲林。
森林生态系统纬度地带性与垂直带分布的区别是：1)引起纬度带形成的环境因素和引起垂直带形成的环境因素，在性质和数量上，以及配合状况上都是不同的；2)垂直带分布的宽度远较水平带分布窄，纬度带是以几百千米计，垂直带的宽度以几百米计；3)纬度带分布是连续成片，具有相对不间断性，垂直带分布经常为河谷、岩屑堆、岩石露头所间断，具有较大的间断性。
10.2主要森林生态系统的类型及其分布
10.2 Types and their distribution of main forest ecosystems
10.2.1热带雨林
热带雨林生态系统，Walter(1979)称之为具有热带常绿雨林赤道周日气候的地带生物群落。热带雨林(Tropical rain forest)是常绿的、具湿生特性，至少有30 m高，但通常会更高些，富于粗茎藤本。木本和草本的附生植物均多(Schimper 1901, 1935)，或通常主要是由较少或无芽体保护的常绿树组成，无寒冷干旱干扰，真正常绿，个别植物仅短期无叶，但非同时无叶，大多数种类的叶具滴水尖，也可称为热带适雨林(Tropical ombrophilous forest)(Ellenberg&Mueller-Dombois, 1969)
(1)分布
典型的热带雨林，主要限于赤道气候带，其范围大致是赤道两侧10°范围内，但是，热带多雨气候并不能围着赤道形成一个连续的带，而是某些部位被截断了，因而，热带雨林也不能围着赤道形成一个连续分布带，但在某些地区则又超出赤道多雨气候带的范围。它主要分布着3个区域：一是南美洲的亚马孙盆地，二是非洲的刚果盆地，三是东南亚一些岛屿，往北可以伸入我国西双版纳与海南岛南部。P.W.Richards(1952)将世界上的热带雨林分成三大群系类型，即印度马来雨林群系、非洲雨林群系和美洲雨林群系。
(2)气候
热带雨林主要分布局限于赤道多雨气候带，终年高温多雨，赤道带的气候波动是周、日性质。年平均气温为25～30 ℃，年温差小，平均为1～6 ℃，月平均温度多高于20 ℃，日温差和日湿差比月温差和月湿差大得多；年降水量高，平均为2000～4000 mm，全年均匀分布，无明显旱季。
(3)土壤
热带雨林的典型土壤带是赤道棕色黏土(铁铝土热带红壤)，土壤营养成分贫瘠，腐殖质含量往往很低，并只局限于上层，缺乏盐基也缺乏植物养料，土壤呈酸性，pH值4.5～5.5。森林所需要的全部营养成分几乎贮备在地上植物中，每年都有一部分植物死去，并很快矿质化，所释放的营养元素直接被根系再次吸收，形成一个几乎封闭的循环系统。
(4)热带雨林特征
a. 种类组成极为丰富；群落结构复杂；b. 与植物根共生的真菌发挥了作用；c. 乔木的特殊构造；无明显季相交替；d. 高位芽植物数量占绝对优势；e. 热带雨林生态系统中能流和物质流的速率都很高，但呼吸消耗量也很大。
(5)热带雨林中的动物
热带林群落结构复杂，形成多样的小气候、不生境，这为动物提供了有利的栖息地和活动场所。动物成层性也最为明显，Harrison(1962)认为在热带雨林中存在着6个不同性质的动物层次。它们是：a. 树冠层以上空间，由蝙蝠和鸟类为主组成的食虫和食肉动物群；b. 1～3层林冠中，各种鸟类、食果蝙蝠类、以植物为食的哺乳类以及食虫动物和杂食动物；c. 林冠下，以树干组成的中间带，主要是飞行动物鸟类以及食虫蝙蝠；d. 树干上，以树干附生植物为食的昆虫和以其他动物为食的攀缘动物；e. 大型的地面哺乳动物；f. 小型的地面动物。
(6)资源利用
10.2.2常绿阔叶林
常绿阔叶林(Evergreen broad-leaved forest)是指立木以常绿双子叶植物阔叶树为主，以壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等常绿乔木为典型代表组成森林。由于分布在亚热带湿润的气候条件下，所以也称为亚热带常绿阔叶林(Subtropical evergreen broad-leaved forest)，也有人称之为常绿樟栲林或常绿栎类林。
(1)分布
常绿阔叶林是亚热带的地带性森林类型，全球常绿阔叶林分布于地球表面热带以北或以南的中纬度地区，在北半球，其分布位置大致在22°～40° N。中国的常绿阔叶林主要分布在23°～34° N，且发育最为典型。
(2)气候
典型的常绿阔叶林分布地区具有明显的亚热带季风气候，东临太平洋，西接印度洋，所以夏季受太平洋东南季风的控制和印度洋西南季风的影响而炎热多雨。冬季受蒙古高压的控制和西伯利亚寒流的影响，常干燥寒冷，分布区内一年四季气候分明。一年中≥10 ℃的积温在4500～7500 ℃之间，无霜期210～330 d，年平均气温14～22 ℃，最冷月平均气温1～12 ℃，最热月平均气温26～29 ℃，极端最低气温在0 ℃以下，冬季虽有霜雪，但无严寒。年降水量1000～1500 mm，但分配不均匀，主要分布在4～9月，但全年降雨量的50%左右，冬季降水少，但无明显旱季。由于受夏季的海洋季风影响，雨量充沛，且水热同期，十分适合于常绿阔叶林的发育。
(3)土壤
常绿阔叶林下的土壤类型，在低山、丘陵区林下主要是红壤和黄壤，在中山区为山地黄棕壤或山地棕壤，一般由酸性母质发育而形成。形成于亚热带气候条件下，原生植被为亚热带常绿阔叶林的红壤，土壤剖面具有暗或弱腐殖质表层，土壤呈酸性，pH4.5～5.5，B层盐基饱和度＜35%，林下土壤有机质可达50～60g/kg。形成于湿润亚热带气候条件下，原生植被为亚热带常绿阔叶林、热带山地湿性常绿阔叶林的黄壤，热量条件较同纬度地带的红壤略低，雾、露多，湿度大，土壤剖面具有暗或弱腐殖质表层，土壤呈酸性，pH4.5～5.5，通常表土比心土、底土低，林下土壤有机质可达50～110g/kg。青藏高原边缘林区常绿阔叶林下发育的土壤为山地黄壤，全剖面呈灰棕—黄棕色，湿度较大，团粒结构明显，土壤呈酸性，pH4.5～5.5，富铝化作用较红培弱，黄壤的氧化铁以水氧化铁占优势。在同一纬度带，随意海拔高度增加，土壤呈垂直分布变化，由气候、土壤和其他环境条件组合形成的森林植被也有规律的分布更替，其地带性植被仍然分布着常绿阔叶林。
(4)常绿阔叶林的特点
a. 终年常绿，全年生长；b. 种类组成丰富，建群种明显；c. 常有常绿裸子植伴生；d. 对环境适应形成特殊构造；e. 群落结构较复杂；f. 地上部分生物量和生产力仅次于热带雨林。
(5)常绿阔叶林的生物资源
(6)常绿阔叶林的更新与演替
10.2.3落叶阔叶林
落叶阔叶林(Deciduous broad-leaved forest)是温带、暖温带地区海洋性气候条件下的地带性森林类型，由于分布区内冬季寒冷而干旱，树木为适应这一时期严酷的生存环境，叶片脱落，又由于林内树木夏季葱绿，所以又称为夏绿阔叶林(Summer green broad-leaved forest)。
(1)分布
世界上的落叶阔叶林主要分布在西欧的温暖区域，向东可以延伸到俄罗斯的欧洲部分。我国的落叶阔叶林主要分布在东北地区的南部、华北各省(自治区)，其中包括辽宁南部、内蒙古东南部、河北、山西恒山至兴县一带以南、山东、陕西黄土高原南部、渭河平原及秦冷北坡、甘肃的微县和成县、河南的伏牛山及淮河以北、安徽和江苏的淮北平原等。
(2)气候
落叶阔叶林几乎完全分布在北半球的温暖地区，受海洋性气候影响，与同纬度的内陆相比，夏季较凉爽，冬季则较温暖。一年中，至少有4个月的气温达10 ℃以上，最冷月平均气温为-6 ℃，最热月的气温为13～23 ℃，年平均降水量500～700 nm。在我国，落叶阔叶林主要分布在中纬度和东亚海洋季风边缘地区，分布区内气候四季分明，夏季炎热多雨，冬季干燥寒冷，年平均气温8～14 ℃，年积温3200～4500 ℃，由北向南递增。全年无霜期180～240 d。除沿海一带外，平均气温多在0 ℃以下(-22～-3℃)，最热月平均气温为24～28 ℃，除少数山岭外，年平均降水量500～1000 mm，且季节分配极不均匀，多集中在夏季，占全年降水量的60%～70%，冬季仅为年降水量的3%～7%。
(3)土壤
落叶阔叶林下的土壤为褐土与棕色土，较肥沃。褐土主要分布在暖温带湿润、半湿润气候的山地和丘陵地区的松栎林下，具有温性土壤温度状况，成土过程主要为黏化过程和碳酸盐淋溶淀积过程，表层为褐色腐殖质层,往下逐渐变浅；黏化层呈红褐色，核状或块状结构，假菌丝体，下层有CaCO3淀积层，土壤呈中性或微碱性，pH≥7。棕色土又称棕壤，主要分布在暖温带湿润地区，与褐色土一样具有温性土壤温度状况，质地黏重，表层为腐殖质层，色较暗，中部为最有代表性特征的棕色黏化淀积层，质地明显黏重，呈现明显的棱块状结构，淀积层下逐渐到颜色较浅、质地较轻的母质层，土壤呈微酸性或中性，pH5.8～7.0，在海拔1000～3000 m的范围内的阔叶林下广泛分布着山地棕壤，除山腰平缓地段土层较厚外，大多薄层粗滑。
(4)落叶阔叶林特点
a. 群落外貌呈明显季节更替；b. 乔木组成单纯；c. 森林成层现象明显；d. 落叶阔叶林的生物资源；e. 落叶阔叶林的更新和演替。
10.2.4北方针叶林
北方针叶林又称泰加林(Taiga)，其语源于俄文，意为沼泽林，原来专指西伯利亚地区的寒温带针叶林；另一泛称北方林(Boreal forest)，原来专指欧洲的寒温带针叶林。现在所指的北方针叶林即寒温带针叶林，是寒温带的地带性植被，包括东亚寒温带针叶林、欧洲寒温带针叶林和北美寒温带针叶林。
(1)分布
北方针叶林几乎全部分布于北半球高纬度地区，占据着45°～70°N的广阔区域，且主要分布在欧亚大陆北部(欧洲东北部，横跨俄罗斯直到太平洋)和北美洲北部(美国的阿拉斯加州和加拿大的纽芬兰岛)，面积1200×104 km2，仅次于热带雨林居第二位，此带的北方界限就是整个森林分布的最北界限。
(2)气候
北方针叶林以大陆性气候为特点，夏季温凉而短暂，最长为1个月，绝大部分地区无真正夏季，冬季寒冷多雪且很长，达9个月以上，年平均气温多在0 ℃以下，一年中超过10 ℃的天数少于120 d，7月平均气温10～19 ℃，1月平均气温-50～-20 ℃，北半球西伯利亚东部1月的平均气温达到-60～-50 ℃，极端最低气温可达-70 ℃，极端最高温度可达30 ℃，年温差十分显著。年降水量约300～600 mm，其中降水多集中在夏季。
(3)土壤
北方针叶林中优势土壤为棕色针叶林，土层浅薄，以灰化作用占优势，土壤呈酸性且较贫瘠，具有粗腐质层，B层紧密。棕色针叶林土是北方针叶林下，冻融回流淋溶型(夏季表层解冻时铁、铝随下行水流淋溶型淀积，秋季表层结冻时夏季淋溶淀积物随上行水流表聚)的棕色土壤，成土母质多为岩石风化的残积物和坡积物，少量洪积物，前者质地粗松，风化程度低，混有少量岩石碎块，所以仅适于发展林业。
(4)北方针叶林的特征
a. 种类组成以松科植物占优势；b. 群落分布中北美和东亚包括的种属相对较多；c. 针叶适应寒冷气候；d. 群落结构简单；e. 生物量和生产力相对较低。
(5)北方针叶林的其他生物
(6)资源利用
10.2.5红树林
“红树林”这一名词并不指单一的分类类群植物，而对对一个景观的描述(红树大沼泽. Mangrove swamp)。红树林沼泽是热带、亚热带海岸淤泥浅滩上的富有特色的生态系统。红树林是热带亚热带河口海湾潮间带的木本植物群落。以红树林为主的区域中动植物和微生物组成一个整体，统称为红树林生态系统，它是适应于特殊生态环境并表现着特有的生态习性和结构，兼具陆地生态和海洋生态特性，成为最复杂而多样的生态系统之一。红树植物(Mangrove plant)是为数不多的耐受海水盐度的挺水陆地植物之一，热带海区60%～70%的岸滩有红树林成片或星散分布。
(1)分布
红树林在地球上的分布状况，大致可分为两个分布中心或两个类群，一是分布于亚洲、太平洋和非洲东部的东方类群，一是分布于美洲、西印度群岛和西非海岸的海岸的西方类群。这两个群落在群落外貌和生态关系上大致是类似的，不过东方类群的种类组成较丰富，而西方类群的种类则极为贫乏。西方类群所拥有的各个属在东方类群中都可以找到它的不同种类代表，而东方类群所拥有的许多科属在西方类群中却找不到相应代表。尽管两大类群具有一些相同的科属，但却甚少共同拥有某些种类，惟独太平洋的斐济岛和东加岛或称汤加岛(Tonga)的红树属(Rhizaphora)同时拥有东方类群的红茄冬(R. mucronata)和西方类群的美洲红树(R. mangle)。
(2)气候
Walsh认为红树林生长适合的温度条件是：最冷月平均气温高于20 ℃，且季节温差不超过5 ℃的热带型温度。红树林分布中心地区海水温度的年平均值为24～27 ℃，气温则在20～30 ℃内。以中国红树林为例，红树林的分布与气候因子的关系极为密切，特别是受温度(包括气温与水温)的影响更大，一般要求气温的年平均气温在21～25 ℃，最冷月平均气温12～21 ℃，极端最低气温0～6 ℃，大致全年无霜期的气温条件，海水表面温度需要在21～25 ℃，年降水量1400～2000 mm。
(3)土壤
红树林适合生长在细质的冲积土上。在冲积平原和三角洲地带，土壤(冲积层)由粉粒(Silt)和黏粘(Clay)组成，且含有大量的有机质，适合于红树林生长。红树林是一种土壤顶极群落，它的分布局限于咸水的潮汐地区，土壤为典型的海滨盐土，土壤含盐量高，通常0.46%～2.78%，pH4～8，很少有pH3以下或pH8以上。
(4)地质、海水和潮汐
红树林的生境是滨海盐生沼泽湿地，并因潮汐更迭形成的森林环境，不同于陆地森林生态系统。主要分布于隐蔽海岸，该海岸多因风浪较微弱、水体运动缓慢而多淤泥沉积。因此，它与珊瑚礁一样都是“陆地建造者”，但又与珊瑚礁不一样，红树林更向亚热带扩展。红树林生长与地质条件也有关系，因为地质条件可能影响滩涂底质。如果河口海岸是花岗岩或玄武岩，其风化产物比较细黏，河口淤泥沉积，适于红树林生长。如果是砂岩或石灰岩地层，在河流出口的地方就形成沙滩，大多数地区就没有红树林生长。
含盐分的水对红树植物生长是十分重要的，红树植物具有耐盐特性，在一定盐度海水下才能成为优势种。虽然有些种类如桐花树、白骨壤既可以在海水中生长，也可以在淡水中生长，但在海水中生长较好。另一个重要条件是潮汐，没有潮间带的每日有间隔的涨潮退潮的变化，红树植物生长是不好的。长期淹水，红树会很快死亡；长期干旱，红树将生长不良。
(5)红树林生物组成及其特点
a. 红树林植物组成
红树林的植物可组成8个主要群系，即红树群系、木榄群系、海连群系、红海榄群系、角果木群系、秋茄群系、海桑群系和水椰群系。
b. 红树植物的特性与适应性
红树林生长在静风和弱潮的弱谷湾、河口湾或泻湖的滨海环境，海水浸渍和含盐的土壤特性直接影响红树植被的生态和生理特性，主要表现在：根系的多样性；胎生或胎萌；旱生结构和抗盐适应；拒盐可泌盐适应。
(6)红树林区的动物
(7)红树林的生物量
(8)红树林的开发与利用
红树林具有多方面的保护意义和利用价值，其中最显著的有：a. 抵抗海浪和洪水的冲击，保护海岸；b. 过滤径流和内陆带的有机物和污染物，净化海洋环境；c. 是海岸潮间带生态系统的主要生产者，为海洋动物提供良好的栖息和觅食环境；d. 是自然界赋予人类珍贵的种质资源，是科学工作者研究植物耐盐抗性，改造盐碱地的良好材料；e. 构成奇特的热带海滨景观众，具有其他旅游商品不可替代的旅游价值。
10.3森林植物群落分类与排序
10.3 Classification and ordinance of forest plant communities
10.3.1法瑞学派和英美学派的群落分类
10.3.2生物地理群落学派与生态学派的林型学
10.3.3中国的植物群落分类
10.3.4应用遥感技术进行森林群落的分类
10.3.5群落的数量分类
10.3.6群落的排序
参考文献以下文献进行讲解：
杨 宁, 邹冬生, 李建国. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地植物群落数量分类及物种多样性研究[J]. 农业现代化研究, 2009, 30(5): 615-619.
复 习 思 考 题
(1)举例说明我国森林生态系统的地带性分布规律。
(2)热带雨林群落的生态特征有哪些？
(3)常绿阔叶林和落叶阔叶林各有什么特征？
(4)北方针叶林群落具有哪些特点？
(5)红树林生态系统有哪些特点？
本 章 推 荐 阅 读 书 目
[1]李博主编. 生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.
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