第9章 森林生态系统的能量流动
Chapter 9 Energy Flow of Forest Ecosystem
【本章提要】本章着重讨论能量在生态系统中转化、流动的特点，所遵循的规律，分析能量在生态系统中的流通途径及在不同环节的损耗，分析不同生态系统的能量效率及生产力。
9.1生态系统的初级生产
9.1 Primary production of ecosystem
9.1.1初级生产的基本概念
植物所固定的太阳能或所制造的有机物称为初级生产量或第一性生产量(Primary production)。
在初级生产过程中，植物固定能量有一部分被植物自身的呼吸消耗掉，剩下用于植物和生殖，这部分生产量称为净初级生产量(Net primary production)，而包括呼吸消耗在内的全部生产量，称为总初级生产量(Gross primary production)。总初级生产量(GP)、呼吸所消耗能量(R)和净初级生产量(NP)三者之间的关系是：
GP=NP+R
净初级生产量是可提供生态系统中其他生物(主要是各种动物和人)利用的能量。生产量通常用每平方米所生产的有机物质干重[g/(m2.a)]或每年每平方米所固定的能量值[J/(m2.a]表示。所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。生产力和生物量(Biomass)是两个不同的概念，生产力含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一时刻调查单位面积积存的有机物质量，单位是干重g/m2或J/m2。
对生态系统中某一营养级来说，总生物量不仅因生物呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少，所以
dB/dt=NP-R-H-D
式中：dB/dt—某一时期内生物量的变化；H—被较高营养级动物所取食的生物量；D—因死亡而损失的生物量。
9.1.2地球上的初级生产力的分布
全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有3个高峰，第一高峰接近赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，第三高峰出现在南半球的中温带。
一般森林在叶面积指数达4时，净初级生产量最高；但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，但由于系统保持在一个动态平衡中，净生物量反而最小。
9.1.3初级生产的生产效率
9.1.4初级生产量的测定方法
(1)收获量测定法
a. 皆代实测法
b. 平均木法
c. 随机抽样法
研究地段上随机选取多株样木，伐倒并测定其生物量。将样木生物量之和(
)乘以研究地段总胸高断面积(G)与样木胸高断面积之和(∑g)之比，全林的生物量(W)可表示为：
d.相关曲线法
研究地段随机选取各种大小的林木，测定其生物量；再根据树木的生物量与某一测树指标(胸径或树高)间存在的相关关系，利用数理统计方法，制定回归方程。如生物量与胸高直径存在幂函数关系，即
W=aDb
式中：a, b—参数；D—直径。
利用最小二乘法求出回归方程中的a, b，再利用林分胸径检尺的资料，根据各直径对应的生物量求出研究地段的生物量。考虑到利用胸高直径时参数a, b在不同林分中的变动较大，最近多利用树高(H)作为第二变量，利用公式W=a(D2H)b或W=a(gh)b计算生物量。这两个公式可在不同林分中适用同样的参数。生物量的单位为g/(m2.a)。
需要指出的是，测定森林生物量时，不仅要计算树干的生物量，还应计算枝、叶、根的生物量，特别是树木根系的生物量占全部生物量的17%～23%。
(2)氧气测定法
多用于水生生态系统，是根据光合方程式中所产生的O2求测生产量，即黑白瓶法。用3个玻璃瓶，其中一个用黑胶布包上，再包以铅箔。从待测的水体深度取水，保留一瓶(初始瓶IB)以测定水中原来溶氧量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度，经过24 h或其它适宜时间，取出进行溶氧测定。根据初始瓶(IB)、黑白瓶(DB)、白瓶(LB)溶氧量，即可求得：
净初级生产量=LB-IB
呼吸量=IB-DB
总初级生产量=LB-DB
昼夜氧曲线法是黑白瓶法的变形。每隔2～3 h测定一次水体的溶氧量和水温，作成昼夜氧曲线。白于由于水中自氧生物的光合作用，溶氧量逐渐上升；夜间由于全部好氧生物的呼吸而氧溶量逐渐瓶少。这样，就能根据溶氧的昼夜变化，来分析水体群落的代谢情况。由于水中溶氧量还随温度而改变，因此，必须对实际观察的昼夜氧曲线进行校正。
(3)CO2测定法
用塑料袋将群落的一部分罩住，测定进入和抽出的空气中CO2的含量。如黑白瓶方法比较水中溶氧量那样，本方法也要用暗罩和透明罩，也可用夜间无光条件下的CO2增加量来估计呼吸量。测定空气中CO2含量的仪器是红外气体分析仪，或及经典的KOH吸收法。
(4)放射性性记物测定法
把放射性14C以碳酸盐
的形式，放入含有自然水体浮游植物的样品中，沉入水中经过短时间培养，滤出浮游植物，干燥后在计数器中测定放射活性，然后通过计算，确定光合作用固定的C量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14C，因此，还要用“暗呼吸”作校正。
(5)叶绿素测定法
通过薄膜将自然水过滤，然后用丙酮提取，将丙酮提取物在分光光度计中测量光吸收，再通过计算，算出每平方米含叶绿素多少克。叶绿素测定法最初应用于海洋和其他水体，较用14C测定法和氧气测定法简便，花费的时间较少。
9.1.5初级生产量的限制因素
在《植物营养与生理》课程中进行讲解。
9.2生态系统的次级生产
9.2 Secondary production of ecosystem
9.2.1次级生产过程
次级生产量的一般过程可以概括为图9-1：
图9-1是一个普适模型。它可应用于任何一种动物，包括植食动物和食肉动物。对植食动物来说，食物种群是指植物(净初级生产量)，对食肉动物来说，食物种群是指动物(净次级生产量)。食肉动物捕到猎物后往往不是全部吃掉，还剩下毛皮、骨头和内脏等。所以能量从一个营养级传递到下一营养级往往损失很大。对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：
C=A+FU
式中：C—动物从外界摄食的能量；A—被同化能量；FU—粪、尿能量。
其中：A又可分解如下：
A=P+R
式中：P—净次级生产量；R—呼吸能量。
综合上述两式可以得到：
P=C-FU-R
9.2.2次级生产量的测定
按同化量和呼吸量估计生产量，即P=A-R；按摄食量扣除粪尿量估计同化量，即A=C-FU。
测定动物摄食量可在实验室内或野外进行，按24 h的饲养投放食物量减去剩余量求得。摄食食物的热量用热量计测定。在测定摄食量的试验中，同时可测定粪尿量。用呼吸仪测定耗O2量或CO2排放量，转损为热值，即呼吸能量。上述测定通常是在个体水平上进行，因此，要与种群数量、性比、年龄结构等特征结合起来，才能估计出动物种群的净生产量。
9.2.3次级生产的生态效率
Lindeman效率就是消费效率、同化效率和生产效率的乘积，这是营养级间的能量能量传递效率。
Pauly&Christensen根据40个水生群落的能量传递研究，总结出营养级间能量传递效率的范围是2%～24%，平均10.13%。而1/10法则说明，每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的1/10。
9.3生态系统中的能量流动
9.3 Energy flow of ecosystems
9.3.1能量传递规律的热力学定律
热力学第一定律：在自然界发生的所有现象中，热量既不会消失也不会凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。用公式表示为：
式中：△E—系统内能量的变化；△Q—系统内所吸收的热量或放出的热量△W—系统对外所作的功。
即一个系统的任何状态的变化，均伴随着吸热、放热和做功，而系统和外界的总能量并不增加或减少，它是守恒的。
热力学第二定律：在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量(自由能)外，总有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。
△G=△H+T△S
式中：△G—对系统作功的有用能；△H—系统热焓，即系统含有的潜能；△S—系统的熵；T—过程进行中的绝对温度。
该定律说明：第一，任何系统的能量转换过程中，都伴随着热能的散失，即没有任何一种能量能百分之百地转变成另一种能量；第二，任何生产过程中产生的优质能，均少于其输入能。优质能的产生是以大部分能量转化为低效的劣质能为代价的。由此可见，能量在生态系统中的流动是单向衰变的，不能返回的。
9.3.2能流分析及其模型
9.4信息流和信息传递
9.4 Information flow and its transition
9.4.1生态系统的信息特点
(1)生态系统信息流的过程环节；
生态系统除了能量流动、物质循环外，还存在着众多的信息联系。生态系统中的各种信息在生态系统的各成员之间和各成员内部的交换、流动，称为生态系统的信息流。信息流动有信息的产生、信息的获取、信息的传递、信息的处理、信息的再生和信息的施效等6个过程环节。
(2)信息传递的模型
9.4.2信息传递实例
复 习 思 考 题
(1)在生态系统发育的各阶段中，生物量、总初级生产量、呼吸量和净初级生产量是如何变化的？
(2)地球上各种生态系统的总初级生产量占总入射日光能的比率都不高，那么初级生产量的限制因素有哪些？试比较水域和陆地两大类生态系统。
(3)测定初级生产量的方法有哪些？
(4)概括生态系统次级生产过程的一般模式。
(5)分解过程的特点和速率取决于哪些因素。
(6)自养生态系统和异养生态系统的区别有哪些？
(7)说明生态系统信息流不同于能流、物流的特点。
本 章 推 荐 阅 读 书 目
[1]孙儒泳, 李庆芬等编著. 基础生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2002.
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