第8章 森林生态系统的养分循环
Chapter 8 Nutrient Cycling of Forest Ecosystems
【本章提要】本章主要介绍生态系统养分循环的概念、类型、途径与机制，森林凋落物的分解过程与机制；最后一节简要介绍了N、P、S以及有毒物质的循环过程与机制。
8.1生态系统养分循环概述
8.1 Outlines of ecosystem nutrient cycling
8.1.1植物体内的养分元素
8.1.2生态系统养分循环的概念
什么是生态系统养分养分循环？狭义上讲：在生态系统中生物从环境中(土壤、水或大气)吸收的养分元素，在植物体内结合成有机形式，通过食物链从一营养级转移到下一个营养级，最后所有的生物残体或废物(又称凋落物或枯落物)被分解者分解，以元素的的释放到环境中，又被重新吸收利用。这样，养分元素在生态系统内一次又一次被循环利用，这种现象称为生态系统养分循环。广义上，生态系统养分循环是指化学元素及其组成的各种化合物在自然界是迁移和转化的过程。研究化学元素及其化合物在自然界中的分布、迁移和转化规律的科学称为生物地球化学(Biogeochemistry)。根据养分循环的路径与范围，生态系统中养分元素的循环可经划分为3种循环类型：地球化学循环(Geochemical cycles)、生物地球化学循环(Biogeochemical cycles)和生物化学循环(Biochemical cycles)。
8.2森林生态系统养分循环的类型与机制
8.2 Types and mechanisms of forest ecosystem nutrient cycling
8.2.1地球化学循环
地球化学循环是指元素在不同生态系统之间进行的迁移与交换。这种循环一般不会重复同一空间的路线，一旦某养分离开某生态系统，可能永不再返回，时间范围可能相当长，但也许很短。地球化学循环可分为气态循环(Gaseous cycles)和沉积循环(Sedimentary cycles)。
(1)气态循环：气态循环过程的特点是能把大气和海洋联系起来，具有明显的全球性。元素或化合物可以转化为气体形式，通过大气进行扩散，弥漫于陆地或海洋上空，在很短的时间内可以为植物重新利用，循环比较迅速。由于巨大的大气贮存库，故可能相当快地对干扰进行一定的自我调节。因此，从全球意义上讲，这类循环是比较完全的循环。
(2)沉积循环：该循环的特点是循环缓慢，且容易受到干扰，成为“不完全”的循环。沉积循环一般情况下没有气相出现，因而通常没有全球性的影响。沉积循环有3种运动形式，即气象途径、生物途径和地质水文途径。
8.2.2生物地球化学循环
生物地球化学循环是指生态系统内各组分之间化学元素的交换。一般具有的特点为：绝大多数养分可以有效地保留，积累在本系统之内，其循环经常是遵循一定的循环路线。从植物对土壤的养分吸收开始，经历以下途径：
(1)植物对养分的吸收
a.从土壤溶液中吸收(影响植物根系从土壤溶液中吸取养分的因素有，一是养分从周围土壤到根系扩散的速度(扩散转移)；二是含养分的水溶液从周围土壤向根系移动的速度(水体移动)；新生根向养分丰富的土壤延伸的速度)。
b.菌根营养(最常见的例子是根系和某些真菌共生形成的菌根，大大地提高了根系吸收养分的能力，尤其在贫瘠土壤条件下，不仅改善了养分状况，而且提高了抗病、耐旱、抗高温、防止土壤有毒物质和酸碱入侵的能力。整个土壤里的真勤务与根系的相联结，事实上是根系的延伸，这些真菌菌丝体吸收土壤溶液养分的效率很高，并有防止养分被淋溶掉的能力)。
(2)植物体内养分的分配
(3)植物体内养分的损失
养分的损失有以下几个途径有：雨水淋失；草食动物的取食；生殖过程消耗；凋落物损失的养分。
(4)凋落物的分解(详见本章8.3)
(5)林下植被的作用
8.2.3生物化学循环
生物化学循环是指养分在生物体内的再分配。养分在体内的再分配，对植物有着多方面的作用，植物体内部贮存的养分可以在土壤养分不足时或者一年内养分难以利用的期间(如春季土壤温度低和过湿)也能保持生长。当土壤养分充足时，即使植物生长当时不需要更多养分，仍能继续吸收并加以贮存。
8.3生态系统的分解
8.3 Decomposition of ecosystem components
8.3.1分解过程的性质
生态系统的分解作用(Decomposition)是死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好相反。从能量上讲，分解与光合是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。
分解作用是一个很复杂的过程，包含碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理和生物的作用，把凋落物分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合物变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水淋洗出，是一种纯物理过程。
8.3.2影响凋落物分解速率的因素
随着凋落物的分解，物质的质量不断减少。凋落物分解过程中物质的损失一般遵循以下规律：
Lt=L0e-kt
式中：L0—凋落物在起始时刻时重量；Lt—凋落物在t时刻时的重量；k—凋落物分解常数，k=年凋落量/凋落物的库存量。
k值的大小反映了凋落物的分解快慢，k值越大表明凋落物的分解越快，k值小说明凋落物分解慢。影响凋落物分解的因子有水分、温度、pH值、氧气、土壤动物多少、凋落物理化性质以及真菌和细菌的相对量。
凋落物分解的快慢综合起来决定于：分解者—土壤生物、物理环境、以及凋落物的化学性质等三大因素。
8.4森林生态系统养分循环特征参数
8.4 Characteristic parameters of forest ecosystem nutrient cycling
8.4.1养分存留量
养分存留量是指每年增长的生物量中的养分量。林木年存量的测算一般通过林木年增长的生物量与其养分浓度的乘积计算，这里要分别测定枝、干、皮和根等部分的年净增长量及其中的养分浓度。
8.4.2养分归还量
养分归还量是指森林通过凋落物以及雨水淋洗归还到林地中的养分量。归还量包括森林地下部分的根系凋落物以及根系分泌物归还的养分。
(1)凋落物归还养分量：养分随凋落物的年归还量的测定方法是通过在林地布置凋落物收集筐，测定年凋落物量及其养分浓度进行计算。在实际研究工作中，森林地下部分根系归还量以及动物死亡归还量的测定很困难。
(2)雨水淋洗归还养分量：
Q淋洗=Q林内雨+Q干沉降－Q林外雨
式中：Q淋洗—雨水淋洗归还养分量；Q林内雨—穿透降雨与树干茎流中的养分量；Q干沉降—输入到森林中的大气飘尘等干性沉降物中的养分；Q林外雨—林外降雨中的养分量。
8.4.3养分吸收量
养分吸收量是指林木或植物从环境中吸收的养分总量。即
吸收量=存留量+归还量
8.4.4养分吸收率或养分吸收系数
养分吸收率也称养分吸收系数，一般指森林植物年吸收养分量与根层土壤中的养分贮量之比。计算公式为：
Ra=fa/As
式中：Ra—养分吸收系数；fa—养分年吸收量[kg/(hm2.a)]；As—根层养分贮量(kg/hm2)；H—根层范围(m)；H—根层土壤密度(g/cm3)；C—根层土壤养分含量(%)。规定H的范围：草地(0～20 cm)；灌木林地(0～30 cm)；乔木林地(0～50 cm)。
8.4.5养分利用效率
养分利用效率反映了森林植物对养分环境的适应状况和利用状况。目前关于养分利用效率的计算方法主要采用Chapin指数，公式为：
E=Ap/M=M·Cp/M=Cp
式中：E—Chapin指数；M—植物生物量(kg/hm2)；Ap—植物养分贮量(kg/hm2)；Cp—植物中某养分含量(%)。
8.4.6养分循环强度
1967年Rodin和Bazilevich提出以概念的林地枯落物分解率作为养分循环的强度，用以描述养分的周转状况。计算方法有两种：
K=P/W
K=P/(P+W)
式中：K—概算枯落物分解率，也称养分循环强度；P—年凋落物量[kg/(hm2.a)]；W—林地枯落物积累量(kg/hm2).
之所以有2种公式，是因为W值有不同的取法，当W值为树叶刚凋落未分解时的调查值时，以前式计算K；当W为树叶凋落前测定值时，以后式计算K。常绿树种的K计算，采用前式。
8.4.7生物循环系数
生物循环系数是基于生物循环的概念提出的一种指标，也称生物归还系数，计算公式为：
Rg=(fi+fd)/fa
式中：fi—林地年淋洗养分量[kg/(hm2.a)]；fd—年凋落归还养分量[kg/(hm2.a)]；fa—年吸收养分量[kg/(hm2.a)]。
在养分循环系数Rg的计算中，未涉及林地枯落物的分解状况，而枯落物分解是养分循环的一个重要环节，所以该方法有一定的局限性。
8.5氮、磷、硫循环
8.5 Nitrogen, phosphorus and sulfur cycling
8.5.1氮循环
8.5.2磷循环
8.5.3硫循环
复 习 思 考 题
(1)什么是生态系统的养分循环?生态系统养分循环一般可分为哪几种类型?不同养分循环类型中养分循环途径或机制是怎样的?
(2)影响森林凋落物分解的主要因素有哪些?
(3)森林在全球碳循环中作用和地位，适应全球气候变化森林管理对策有哪些？
本 章 推 荐 阅 读 书 目
[1]李博主编. 生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.
[2]方精云主编. 全球生态学: 气候变化与生态响应[M]. 北京: 高等教育出版社,施普林格出版社, 2000.
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