第5章 森林群落结构特征
Chapter 5 Structural Characters of Forest Communities
【本章提要】本章介绍了植物群落的基本特征、森林群落的植物种类组成、种类的数量特征及种类关联分析方法。叙述了森林群落的生活型结构、层片、垂直结构与外貌特征。解释了边缘效应的概念、特征及与物种多样性关系。分析了影响群落组成和结构的环境、生物因素及干扰类型。
5.1森林群落的概念
5.1 Concept of forest community
5.1.1群落
在特定空间或特定生境下，具有一定植物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构和营养结构，并具有特定的功能的植物集合体。森林群落就是具有一定树木种类组成的植物群落。
5.1.2群落的基本特征
(1)具有一定的种类组成；
(2)具有一定的群落结构；
(3)具一定的外貌；
(4)形成群落环境；
(5)不同物种间存在相互影响；
(6)具有一定的动态特征
(7)具有一定的分布范围；
(8)具有特定的群落边界特征。
5.2森林群落的组成
5.2 Composition of forest community
5.2.1森林群落的植物种类和组成
20 m×20 m的范围调查乔木，且在其四角和中心分别设置5个4 m×4 m的范围和1 m×1 m的范围调查灌木和草本。
5.2.2物种组成的性质分析
(1)优势种和建群种
对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(Dominant species)。其中优势层(乔木层)的优势种起着构建种群的作用，常称为建群种。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建种群落”或“单优势种群落”；如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称该群落为“共建种群落”或“共优势种群落”。
(2)亚优势种(Subdominant species)：是指个体数量和作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于较低的下层。
(3)伴生种(Companion species)：为群落中常见种，它与优势种相伴存在，但在决定群落性质和控制群落环境方面不起主要作用。伴生种在一些群落中出现，而在另一些群落中可能不出现。
(4)偶见种(Occasional species)：是那些在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也有可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种看待。
5.2.3种类的数量特征
(1)种的个体数量指标
a. 多度(Abundance)：表示一个种在群落中的个体数目。统计方法有两种，一是记名计算法(在一定面积的样地中，直接清点各种群的个体数目，然后计算出某种植物在同一生活型的全部植物个体数目的比例)；二是目测估计法(按预先确定的多度等级估计单位面积上个体的数量，多用于群落中草本植物的调查)。
表5-1 几种常用的多度等级
Drude(国内多采用) | Clements | Braun-Blanguet | |||
Soc(Sociales) | 极多 | D(Dominant) | 优势 | 5 | 非常多 |
Cop3(Copiosae) | 很多 | A(Abundant) | 丰富 | 4 | 多 |
Cop2 | 多 | F(Frequent) | 常见 | 3 | 较多 |
Cop1 | 尚多 | O(Occasional) | 偶见 | 2 | 较少 |
Sp(Sparal) | 尚少 | R(Rare) | 稀少 | 1 | 少 |
Sol(Solitariae) | 少 | Vr(Very rare) | 很少 | ＋ | 很少 |
Un(Unicum) | 个别 | ||||
b. 密度(Density)：指单位面积上的植物株数，用公式表示为：
d=N/S
式中：d—密度；N—样地内某种物种的个体数目；S—样地面积.
密度的倒数即为每株植物所占的样地面积。
在群落内分别计算各个种的密度，其实际意义不大。重要的是计算全部个体(不分种)的密度和平均面积。在此基础上，又可以推算出个体间的距离：
式中：L—平均株距；D—树木的平均胸径。
密度的数值受分布格局的影响，而株距则又反映了密度和分布格局。在规定分布的情况下，密度与株距的平方成反比。但在集中分布情况下则不一定如此。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称为相对密度(Relative density)。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(Density ratio)。
c. 盖度(Coverage)：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。投影盖度作为群落结构的一个重要指标是因为：一方面它标志植物所占的水平空间面积，另一方面它在一定程度上反映着植物同化面积的大小。盖度除了用植物地上部分的植冠投影表示外，有时也用植物基部的覆盖面积表示，这种盖度称为基盖度。对于森林群落常以树木胸高(1.3 m处)断面积计算，盖度可分为分盖度(种盖度)、层盖度(种组盖度)和总盖度(群落盖度)。林业上常用郁闭度表示林木层盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比称为相对盖度。某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比(Coverage ratio)。
在欧洲常用盖度等级来表示植物种的盖度，通常采用5级制，常见的盖度等级有两种如表5-2所示。
表5-2 欧洲常见的两种盖度等级
盖度等级 | Hult Sernandar | Braun-Blanquet |
5 | 单位面积中占覆盖1/2以上 | 单位面积中占覆盖3/4 |
4 | 单位面积中占覆盖1/4～1/2 | 单位面积中占覆盖1/2～3/4 |
3 | 单位面积中占覆盖1/8～1/4 | 单位面积中占覆盖1/4～1/2 |
2 | 单位面积中占覆盖1/16～1/8 | 单位面积中占覆盖1/20～1/4 |
1 | 单位面积中占覆盖1/32～1/16 | 单位面积中占覆盖1/20以下 |
然后，可以根据以下公式计算出某一植物的盖度系数：
式中：
—盖度系数；n—该物种在某一盖度级的出现次数；pi—第i盖度级的平均数；m—被统计的样地总数。
d. 频度(Frequency)：某物种在调查范围内出现的频率。
通常将频度划分为5个等级：A级—频度为1%～20%；B级—频度为21%～40%；C级—频度为41%～60%；D级—频度为61%～80%；E级—频度为81%～100%。
e. 高度(Height)：常作为测量植物体体长的一个指标，测量时取其自然高度或绝对高度，藤本植物则测其长度。某植物高度与最高种高度之比称为高度比。
f. 体积和重量
在森林群落中，植物体积(Volume)和重量(Weight)是标志植物种产生的物质数量的具体指标。在森林经营中，计算木材的生产量(材积)就是通过对树干体积的计算而得出的。单株树木的体积等于胸高断面积、树高和形数三者的乘积，即：
式中：M—林地蓄积量；
—树木胸高断面积总和；H—林木平均高度；f—形数。
(2)种的综合数量指标
a. 优势度：是用来表示一个种在群落中的地位和作用，但具体定义和计算方法不尽相同。
b. 重要值(Important value)：也是用来表示种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以得到广泛采用。重要值是美国学者J. T. Curtis和R. P. McIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体时，用重要值确定乔木的优势度或显著度(Conspicuousness)，计算公式如下：
重要值=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度)
c. 综合优势比
综合优势比(Summed dominance ratio, SDR)是由日本学者召田真等(1957)提出的一种综合数量指标。包括二因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为二因素的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这5项指标中取任意2项求其平均值再乘以100%。
5.2.4种间关系
如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具有正关联；如果它们出现的共同次数少于期望期，则它们具负关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。
不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单位中的存在与否估计的，因此，取样面积的大小对研究结果有重大影响。在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。
表达种对之间是否关联，则常用关联系数(Association coefficient)，计算前先列出2×2列关联表，它的一般表达式如表5-3所示。
表5-3 2×2列关联表
种 B | ||||
种 A | ＋ | － | ||
＋ | a | b | a＋b | |
－ | c | d | c＋d | |
a＋c | b＋d | n | ||
表中a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联，那么绝大多数样方为a和d型；如果是负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a、b、c、d各型出现的机率相等，即完全是随机的。
关联系数常用以下公式计算：
其数值变化是从-1到+1。然后按统计学的x2检验法测定所求得关联系数的关联性。
随着种数的增加，种对的数目会按s(s-1)/2方程迅速增加，式中s为种数。为了不只说明各种对之间是否关联，而且进一步说明它们之间的关联程度，常种用各种相关系数、距离系数或信息指数来叙述一个种的数量指标与另一个种或某一环境因子定量值的关系，计算结果可用半矩阵或星系图表示。
5.3森林群落的结构和外貌
5.3 Structure and morphology of forest community
5.3.1生活型的结构
生活型(Life form)是植物对外界环境长期适应的结果，特别是能反映特定气候区内植物的越冬方式。同一生活型有生物，不但体型相似，而且在适应特点上也是相似的。丹麦生态学家C. Raunkiaer选择休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活型的标准，根据这一标准，C. Raunkiaer将陆生植物划分为5类生活型。
(1)高位芽植物(Phanerophytes)：度过不良季节时，芽或芽梢位于植物离地面较高的部位，通常为距地面25 cm以上。如乔木、灌木，以及热带潮湿气候下的高大草本。依高度又可分为4个亚类，即大高位芽植物(高度＞30 m)、中高位芽植物(8～30 m)、不高位芽植物(2～8 m)和矮高位芽植物(0.25～2 m)。
(2)地上芽植物(Chamaephytes)：度过不良季节时，芽或芽梢位于地表或接近地表的枝条上，通常为地表到地上25 cm处。包括灌木、垫状植物以及枝条平伏于地表的植物等。
(3)地面芽植物(Hemicryptophytes)：又称浅地下芽植物或半隐芽植物。在不良季节，地上部分枯死，更新芽位于近地面土层内。地面芽植物在温带地区最占优势，以多年生草本植物为主。
(4)隐芽植物(Cryptophytes)：又称地下芽植物。更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类、根茎类多年生草本植物以及沼泽植物、水生植物等。
(5)1年生植物(Therophytes)：在当年就完成生活周期，以种子的形成度过不良季节，在干旱的草原或或荒漠中比较丰富。
按照以上生活型系统，就可以在一个群落中鉴定每种植物各属什么生活型。统计每一类生活型中的植物种类数目，求出百分率。
把统计结果列成表或制成柱状图，即为群落的生活型谱。
高位芽植物占优势，反映群落所在地的气候温热多湿，更新部分暴露于外界不会遭到低温和干旱气候的危害；地面芽植物占优势，反映了该地具有较长的严寒季节；隐芽植物占优势的群落，环境比较冷、湿；1年生植物占优势的群落，气候比较干旱。
5.3.2植物的叶片
(1)叶的特征
a. 叶的质地
叶的质地反映生境中光、温、水等因子的综合作用。按质地可划分为：薄叶、草质叶、革质叶和厚革质叶等。
b. 叶的大小
c. 叶的生活期
叶的生活期可区分为：常绿叶(在不利生长期不脱落，至少可以保持2个生长季)；夏绿叶(在寒冷季节脱落)；半常绿叶(寒冷季节不脱落，入春后大量脱落，并很快为新叶所代替)；冬绿叶(在干旱夏季时脱落，冬季生长)。
d. 叶的方位
e. 叶型和叶缘
叶型可分为单叶和复叶；叶缘可分为全缘和非全缘两种
(2)叶面积指数(Leaf area index, LAI)
5.3.3层片
层片(Synusia)是瑞典植物学家H. Gams(1918)首创。一般来说，层片有以下特征。
(1)属于同一层片的植物是同一生活型类别。但同一生活型的植物只有其个体数量相当多，而且相互之间存在一定联系才能组成层片。
(2)每一层片在群落中具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。
(3)每一层片在群落中占据一定的空间和时间，而层片的时空变化形成了植物群落的不同结构特征。
(4)在群落中，每一层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片和偶见层片。
层片是群落的三维生态结构，它与层次有相同之处，但又有质的区别。
5.3.4群落的垂直结构
群落的垂直结构(Vertical structure)，主要反映群落的分层现象。植物群落在其形成过程中，由于环境的逐渐分化，导致对环境不同需求的植物生活在一起，这些植物各有其生长型，其生态幅度和适应特点多少也有差异。
陆生群落的地上分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光幅射，随着光照强度的减弱，依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层、地被层等层次。通常，温带落叶阔叶林地上分层现象最明显，寒温带针叶林地上成层结构简单，而热带森林成层结构最为复杂。
5.3.5群落的水平结构(Horizontal structure): 是群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。
5.3.6群落外貌和季相
群落的外貌(Physiognomy)是认识植物群落的基础，也是区分不同植类型的主要标志。群落的外貌是群落之间、群落与环境之间相互关系的反映。陆地群落常根据其外貌特征区分为森林、草原和荒漠等，森林又可以根据外貌特征区分为针叶林、夏绿阔叶林、常绿阔叶林和热带雨林等。
在森林群落中，优势和亚优势乔木树种及各层植物的物候变化使整个群落在不同季节里呈现不同的外貌，即群落的季相。
5.3.7群落交错区和边缘效应
当两个不同群落相邻存在时，群落之间可能有一个过渡带，这个过渡带是相邻生物群落的生态张力区，通常称之为群落交错区(Ecotone)。
群落相错区的物种丰富度比相邻生态系统都多的现象，称之为边缘效应。
5.4影响群落组成和结构的因素
5.4 Factors influencing community composition and structure
5.4.1环境因素
在环境因素中，气候条件对森林群落的结构影响最为明显。主要表现在：
(1)对群落物种组成的影响；
(2)对群落垂直结构的影响；
(3)对群落季相的影响。
5.4.2生物因素
5.4.3干扰与群落结构
(1)干扰的类型
(2)干扰的性质
a. 干扰具有多重性； b. 干扰具有较大的相对性； c. 干扰具有明显的尺度性； d. 干扰又可看作是对生态演替过程的再调节； e. 干扰经常是不协调的； f. 干扰在时空尺度上具有广泛性。
(3)干扰与物种多样性
复 习 思 考 题
(1)何谓生物群落，它有什么主要特征？
(2)森林群落种类组成及其研究意义。
(3)Raunikaer频度定律说明了什么？
(4)何谓生活型？如何编制一地区的生活型谱？
(5)层次和层片有何异同？
(6)群落结构的时空格局及其生态意义是什么？
(7)什么是群落交错区？它的主要特征有哪些？
(8)影响群落结构的因素有哪些？
本 章 推 荐 阅 读 书 目
[1]曲仲湘, 吴玉树, 王焕校编著. 植物生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 1983.
[2]周晓峰主编. 森林生态系统定位研究(第1集)[M]. 哈尔滨: 东北林业大学出版, 1991.
[3]郑诗章, 吴千红, 王海波编著. 普通生态学—原理、方法和应用[M]. 上海: 复旦大学出版社, 1994.
