第4章 群落种内与种间关系
Chapter4 Inner and Inter-actions of Communities
【本章提要】生物在自然界长期发育与与进化的过程中，表现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系，它们主要以竞争、捕食、寄生、共生而发生相互作用，种间不断协同进化，以适应改变了的外部环境条件。了解它们之间关系的复杂性，有利于培养学生对生物群落的创建、控制、利用和管理能力。
森林是由植物、动物和微生物构成的一个生物群落。群落种群内个体间的相互关系称为种内关系(Intraspecific relationship)，而生活在同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系(Interspecific relationship)。
表4-1 种内个体间物种间相互关系分类
项目 | 种间关系 | 种内关系 |
利用同样有限资源、空间 | 竞争 | 竞争 |
摄食另一个体的全部或部分 | 捕食 | 相互残杀 |
个体紧密关联生活，具有互惠利益 | 互利共生 | 利它主义或互利共生 |
个体紧密关联生活，宿主付出代价 | 寄生 | 寄生* |
注：*种内寄生相对稀少，可能与互利共生难以区别，特别在个体相互关联的情况下.
从理论上讲，树木的种内、种间存在多种关系。但是，种之间发生的相互作用对一方没有影响，而对另一方有益如偏利共生(Commensualism)，或者说有害如偏害共生(Amensualism)。以相互作用的影响为正(＋)、负(－)，还是中性(0)为基础划分相互作用可能会更方便。
表4-2根据影响结果对种间作用进行的分类
相互作用类型 | 物种A | 物种B | 作用特征 |
竞争 | － | － | 两种相互竞争，带来负面影响 |
捕食与寄生 | ＋ | － | 物种A中捕食者或寄生者 |
互利共生 | ＋ | ＋ | 对两种都有利 |
偏利共生 | ＋ | 0 | 物种A受益，物种B无影响 |
偏害共生 | － | 0 | 物种A受抑制，物种B无影响 |
中性作用 | 0 | 0 | 两者彼此不受 |
4.1竞争
4.1Competition
是指同种(种内竞争)或异种(种间竞争)的两个或更多个体间，由于它们的需求或多或少地超过当地空间或共同资源的供应状况，从而发生对于环境资源和空间的争夺，从而产生一种生存竞争现象。
4.1.1种内竞争
(1)密度效应(Density effect)是指在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密谋效应或邻接效应(The effect of neighbors)。表示密度效应的方法有2种：
a.最终产量恒定法则：在一定范围内，当条件相同时，不管初始始播种密度如何，最后产量差不多是一样的，即最终产量恒定法则(Law of constant final yield)。表达式为：
Y=
×d=Ki
式中：—植物个体平均重量；d—密度；Y—单位面积产量；Ki—常数。
b.-3/2自然稀疏(Self-thinning)法则：即随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植物的存活率。
=Cd-a
式中：—平均单株干重；d—种群密度；C—常数(植物个体不同，数值不同)；a—3/2。
(2)生态型(Ecotype)是指同种植物(树种)的不同个体群分布和生长在不同生境里，由于长期受到不同生境条件的影响，在植物的生态适应进化过程中，就产生了不同个体群之间的变异和分化，形成了一些在生态学上互有差异、异地性的个体群。主要有3大类型：气候生态型；土壤生态型；生物生态型。
(3)他感作用(Allelopathy)也称异株相克，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。他感作用的生态意义主要体现在以下几个方面：
a.对农林业生产和管理具有重要意义，如农林业的胁地现象就是由于他感作用使某些作物、果树不宜连作造成的；
b.他感作用对植物群落的种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一；
c.他感作用是引起植物群落演替的重要内在因素之一。
4.1.2种间竞争
(1)竞争的类型：一般将竞争区分为干扰性竞争和利用性竞争两种类型。
a.干扰性竞争(Interference competition)是指竞争个体间直接的相互作用，即一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源。
b.利用性竞争(Exploitive competition)是指竞争个体不直接相互作用，即指一种生物所利用的资源对另一种生物来说非常重要，亦即两种生物同时竞争利用同一种资源。
综合所得，种间竞争有两个重要特征，一是竞争结果的不对称性；二是对一种资源的竞争会影响对另一种资源的竞争结果。
(2)竞争排斥原理
两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存，最后导致一个种占优势，一个种被淘汰，这就是竞争排斥原理，或称之为Gause假说。
(3)竞争的理论模型
dN1/dt=r1N1()
dN2/dt=r2N2()
式中： N1、N2—分别为两个物种的种群数量；
K1，K2—分别为两个物种种群的环境容纳量。
a. ＞K1/K2或＞K2/K1，两个物种都可能获胜；
b. ＞K1/K2和＜K2/K1，物种1将被排斥，物种2获胜；
c.＜K1/K2和＞K2/K1，物种2将被排斥，物种1获胜；
d.＜K1/K2和＜K2/K1，两个物种共存，达到某种平衡。
(4)生态位的理论与应用
生态位(Niche)：在生态系统中，某物种所占据的功能和地位。
基础生态位(Fundamental niche)：一般来说，没有竞争和捕食的胁迫，物种能够在更广的条件和资源范围内得到繁荣，这种潜在的生态位空间就是基础生态位，即物种能栖息的理论上的最大空间。
实际生态位(Realized niche)：物种暴露在竞争者和捕食者面前是正常之事，很少有物种能全部占据基础生态位，一物种实际占有的生态位空间叫实际生态位。
另外，关于生态位的知识结合以下文章进行讲解：
杨 宁, 邹冬生, 李建国, 等. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地主要植物群落自然恢复演替进程中种群生态位动态[J]. 水土保持通报, 2010, 30(4): 87-93.
4.2捕食作用
4.2Predation
即一种生物摄取其他种生物个体的的全部或部分为食的关系。前者称为捕食者(Predator)，后者称为猎物或被食者(Prey)。
4.2.1捕食者和猎物
(1)捕食者和猎物的协同进化
(2)Lotka-Volterra捕食者猎物模型
对于被食者，可以假定在没有捕食的条件下，种群数量按几何级数增加：
dN/dt=r1N
式中：N—种群数量；r1—被捕食者在没有捕食者时的瞬时增长率。
对于捕食者，可以假定在没有被食者的条件下，种群按几何级数减少：
dp/dt=-r2p
式中：p—被食者密度；r2—捕食者在没有被食者时的瞬时死亡率。
假定捕食者和被食者共存于一个有限的空间内，那么被食者的种群增长率因捕食而降低，其降低程度还随捕食者密度而变化，因此，被捕食者的种群方程可描述为：
dN/dt=(r1-p)N
同样，捕食者种群的增长率也将依赖于被食者的种群密度，捕食者种群方程可描述为：
dp/dt=(-r2+N)p
式中，是测度捕食压力的常数，即平均每一捕食者捕食猎物的常数。可以假想=0，那么这一项为0，那就表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。值越大，就表示捕食者对被食者的压力越大。因此，可以被称为捕食压力常数。是测度捕食者利用被食者而转化为更多的捕食者的效率常数。这个值越大，捕食效率越大，对于捕食者的种群增长的的效应也就越大。因此，可以称为捕食效率常数。
(3)自然界中捕食者对猎物种群大小的影响
捕食者是否真能够调节其猎物种群的大小，目前有两种观点：
a. 有许多实例说明捕食者和食草动物对其猎物种群密度没有多大影响；
b. 捕食者对猎物种群有致命性的影响。
(4)猎物密度影响—功能反应
随着猎物密度的增大，捕食者可以捕获更多猎物或可以较快地捕获猎物，直到最大，这种现象叫做捕食者的功能反应(Functional response)。
4.2.2食草作用
特征：一是被食者只有部分机体受损害，通常捕食者只采食植物的某一部分，留下的部分能够再生；植物本身没有逃脱食草动物的能力。
(1)食草动物对植物的危害及植物的补偿作用
(2)植物的防卫反应
(3)植物和食草动物的协同进化
(4)植物和食草动物种群的相互动态
4.3寄生与共生
4.3Parasitism and coexistence
4.1.1寄生
是指一个种(寄生物)寄居于另一个种(寄主)的体内或体表，靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。
4.3.2共生
(1)偏利共生：两个不同物种间的共生，对一方有利而另一方无害的关系。
(2)互利共生：两种生物生活在一起，两者相互有利，甚至达到彼此之间相互依赖的程度，这种现象称为互种共生。主要有3类。
a. 连体互利共生
b. 非连体互利共生
c. 防御性互利共生
4.4种间协同进化
4.4Inter-specific coevolution
一个物种的进化达到成熟会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生反应，这种变化反过来又会引起相关物种的进一步变化，这种相互适应、相互作用的共生进化的关系称为协同进化(Co-evolution)。
复 习 思 考 题
(1)何谓种内与种间关系？种间关系有哪些基本类型。
(2)种内竞争与种间竞争有何异同点。
(3)生物密度效应的基本规律有哪两个？其主要特点是什么？
(4)什么是他感作用？研究他感作用有什么意义？
(5)什么是竞争排斥原理？试举例说明。
(6)什么是生态位？试举例说明。
(7)谈谈捕食者对猎物种群的影响。
(8)共生有哪些基本类型。
(9)何谓种间协同进化？举例说明。
本 章 推 荐 推 荐 阅 读 书 目
[1]孙儒泳, 李庆芬等主编. 基础生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2003.
[2]周纪纶, 李庆芬等编著. 植物种群生态学[M]. 北京: 科学出版社, 1993.
[3]李景文主编. 森林生态学(第2版)[M]. 北京: 中国林业出版社, 1994。
