第3章 种群及其基本特征

Chapter 3 Population and Its Properties

【本章提要】种群具有许多不同于个体的群体特征，如出生率、死亡率、增长率、年龄结构、性比、空间分布格局。本章通过对种群数量动态过程、种群调节以及生态对策的剖析，使学生在种群层次上更进一步地了解生物与环境的相互关系。

3.1 种群的基本概念

3.1 Basic concept of population

   种群(Population)是同一物种占有一定空间和时间的个体集合体。

3.2种群的基本特征

3.2 Basic properties of population

3.2.1种群密度(density)：是指单位面积或体积内种群的个体数量，也可以是生物量或能量。影响种群大小或密度的因素主要有：(1)种群的繁殖特征；(2)种群的结构；(3)种内和种间的关系；(4)物理环境因子等。

3.2.2种群的空间结构：种群内由于生境的多样性，以及种内个体之间的竞争，每一种群在一定的空间是会呈现出特定的分布形式。种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点，称为种群的空间分布格局(spatial pattern)或内分而型(internal distribution pattern)。其类型大致可分为：(1)均匀型(uniform)；(2)随机型(random)；(3)聚集型(clump)三大类。在此主要讲述3篇论文：

[1]杨 宁, 邹冬生, 李建国. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地自然恢复灌丛阶段主要种群空间分布格局[J]. 生态环境学报, 2009, 18(3): 996-1001.

[2]杨 宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 贵州雷公山秃杉的种群结构和空间分布格局[J].西北植物学报, 2011, 31(10): 2100-2105.

[3]陈志阳, 杨 宁, 姚先铭, 等. 贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局[J]. 生态学报, 2012, 32(7): 2158-2165.

3.2.3种群的年龄结构和性比

(1)种群的年龄结构(age-structure)是指种群内个体的年龄分布布状况，即各年龄或年龄组有个体占整个种群个体总数的百分比结构。种群年龄结构的基本类型包括：增长型种群(increasing population)；稳定型种群(stable population)和衰退型种群(declining population)三种基本类型。根据植物种群个体的生长发育阶段，可以划分为以下几个基本生活时期：休眠期→营养生长期→生殖期→老年期。

(2)性比(sex ratio)指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性和雄性的个体数目的比例。

3.2.4种群的出生率和死亡率

(1)出生率(natality)是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率。可分为生理出生率(physiological natality)和生态出生率(ecological natality)。生理出生率又叫最大出生率(maximum natality)，是指种群在理想条件下，繁殖只受生理因子决定的最大出生率；生态出生率又叫实际出生率(realized natality)，是指在一定时期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。它有绝对绝对出生第和相对出生率两种表示方法：

绝对出生率B=△Nn/△t

相对出生率b=△Nn/(N. △t)

式中：N表示种群的总个体数；△Nn表示新生的个体数；△t表示时间增量.

 (2)死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况，可分为生理死亡率(physiological mortality)和生态死亡率(ecological mortality)。生理死亡率又叫最小死亡率(minimum mortality)，是指在最合适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体都能活到该种群的生理寿命。生态死亡率是指一定条件(饥饿、疾病、竞争可意外事故等)的实际死亡率。

3.2.5生命表

把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数编制成表，称为生命表(life table)。生命表的编制方法参考以下文献进行讲解。

[1]杨 宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 贵州雷公山秃杉的种群结构和空间分布格局[J].西北植物学报, 2011, 31(10): 2100-2105.

[2]陈志阳, 杨 宁, 姚先铭, 等. 贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局[J]. 生态学报, 2012, 32(7): 2158-2165.

3.2.6种群的增长率r和内禀增长率r_m

种群的实际增长率称为自然增长率(natural rate of increase)，用r表示，不考虑种群的迁入和迁出，自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。

r=lnR₀/T

T为世代时间(generation time)，是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。

具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制，个体密谋维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下种群的最大瞬时增长率，称为内禀增长率(innate rate of increase)，用r_m表示。

3.3种群的数量动态

3.3 Quantitative dynamics of population

3.3.1种群的增长模型

(1)种群在无限环境中的指数增长模型

a.离散世代生物种群的指数增长

N_t+1=R₀N_t

式中：N_t+1表示t+1世代种群大小；N_t表示t世代种群大小；R₀表示世代净增率(周限增长率).

b.重叠世代生物种群的指数增长

N_t=N₀eⁿ

式中：N_t表示t世代种群大小；N₀表示初始种群大小；n为世代数.

(2) 种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型

                                                                          

式中：N_t表示t世代种群大小；r表示物种的潜在增殖能力；K表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密谋。

逻辑斯谛曲线常可划分为5个时期：开始期(initial phase)→加速期(accelerating phase)→转折期(inflecting phase)(当个体达到K/2时，种群密谋增加最快)→减速期(decelerating phase)→饱和期(asymptotic phase)(K值)。

意义：它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它是农业、林业、渔业等领域确定最大持续产量(maximum sustained yield)的主要模型；模型中的两个参数r、K已成为生物进化对策理论中两个重要概念。

(3)植物种群动态模型

a.Tilman模型

dN_i/dt=N_i[f_i(R)-m_i]

式中：N_i表示第i种群密谋； f_i(R)和m_i分别表示i种群的出生率和死亡率。

b.Skellam模型

式中：X_it表示第i种在t时占有小室的比例；di表示i种的死亡率；Pij表示i种占有由于j种死亡而变小的小室的概率。

3.3.2自然种群的数量动态

(1)种群增长

(2)季节消长

(3)种群波动：包括不规则波动和周期性波动两个方面。

(4)种群暴发

(5)种群平衡：种群较长期地维持在同一水平上，称为种群平衡。在种群生态学发展史上，有的学者强调种群的变化与变动性，另一些学者则强调种群的平衡和稳定性。强调变动性的学者认为，种群中始终有出生和死亡，总是处在永恒的不断变化之中，即使具有周期性的种群也不能具有绝对严格的周期；强调稳定性的学者认为，每一种群一般均有一平均密度和平衡水平，当种群数量偏离此水平时，种群则有重返原有水平的倾向，即使具有强烈数量波动特点的种类，其种群的周期性(即几乎定期的升降)也可看作是一种稳定性。

(6)种群的衰落和死亡：在近代，种群的衰落和死亡加快，究其原因，不仅是人类的过度捕杀，更严重的是野生动物的栖息地被破坏，剥夺了物种的生存条件。种群的持续生存，不仅需要有保护良好的栖息环境，而且要有足够的数量达到最低种群密谋。因为过低的数量会因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。

(7)生态入侵：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵(ecological invasion)。

3.4种群调节及生态对策

3.4 Population control and ecological strategies

3.4.1种群调节

(1)种群调节作用

当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群返回平衡水平的作用，称为种群调节。影响种群调节的因素可为密度制约作用和非密度制约作用两大类。

(2)种群调节理论

a.气候学论：强调非密度制约因素，提出气候是调节昆虫种群密度的因素。

b.生物学论：主张捕食、竞争、寄生等生物过程对种群调节起决定作用。

c.协调派的折衷观点：协调派认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。

d.自动调节学说：气候学论、生物学论和协调派的折衷观点的研究焦点都集中在外源性因子，主张自动调节学说的学者则将研究焦点放在内源性因子上，其特点包括强调内成员的异质性，异质性可能表现在行为上、生理上和遗传性质上；认为种群密谋的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化；主张将种群调节看成是物种的适应性反应，它经自然选择，带来进化上的利益。

4.4.2生态对策

    生物的生活史(life history)就是指从出生至死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分是身体大小(body size)、生长率(growth rate)、繁殖(reproduction)和寿命(longevity)等。

(1) r—对策和K—对策

表3-1 r—对策和K—对策的某些相关相关特征

项目	r—对策	K—对策
气候	多变, 不确定, 难以预测.	稳定, 较确定, 可预测.
死亡	具灾变性, 无规律, 非密度制约.	比较有规律, 密度制约.
存活	幼体存活率低.	幼体存活率高.
数量	时间上变动大, 不稳定, 远远低于环境承载力.	时间上稳定, 通常临近K值.
种内、种间竞争	多变, 通常不紧张.	经常保持紧张.
选择倾向	1.发育快; 2.增长力高; 3.提高生育; 4.体型小; 5.一次繁殖.	1.发育缓慢; 2.竞争力高; 3.延迟生育; 4.体型大; 5.多次繁殖.
寿命	短、通常少于1年.	长、通常大于1年.
最终结果	高繁殖力.	高存活力.

 

(2)R—、C—和S—对策的生活史式样

复 习 思 考 题

(1)种群有哪些重要的群体特征？

(2)试述Logistic增长过程及其应用。

(3)种群调节理论有哪些学派？各学派所强调的种群调节机制是什么？

(4)林业生产中如何应用林分密谋调节理论经营管理森林？

(5)试比较r—选择和K—选择的主要特征。

(6)种群空间分布格局有哪些类型。

 

本 章 推 荐 推 荐 阅 读 书 目

[1]王伯荪, 李鸣光, 彭少麟, 编著. 植物种群学[M]. 北京: 高等教育出版社, 1989.

[2]李博主编. 生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[3]孙儒泳, 李庆芬等主编. 基础生态学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2003.