第2章 森林与环境
Chapter Forests and Environment
【本章提要】本章主要介绍环境、环境因子与生态因子的区别及其作用的基本规律；阐述非生物环境因子(光因子、温度因子、水分因子、大气因子、土壤因子、地形因子、火因子)时空变化规律下的生态作用和森林的适应性及其生态类型。研究森林与森林环境相互关系及其适应性机理，即森林生态学的基础。
2.1森林、环境的概念与类型
2.1 Concepts and types of forests and environment
2.1.1森林的概念
森林(forest)是指一个以木本植物为主体，包括乔木、灌木、草本植物以及动物、微生物等其他生物，占有相当大的空间，并显著影响周围环境的生物群落复合体。
2.1.2环境的概念
环境(Environment)是指生物(个体或群体)生活空间的外界自然条件的总和，包括生物存在的空间及维持其生命活动的物质和能量。
森林环境(Forest environment)是指森林生活空间(包括地上空间、地下空间)和外界自然条件的总和。包括对森林有影响的种种自然环境条件以及生物有机体之间的相互作用和影响。
2.1.3环境的类型
(1)按环境的大小可分为：
a. 宇宙环境(Space environment)：指大气层以外的宇宙空间，也有人称之为星际环境或空间环境。
b. 地球环境(Global environment)：是指大气圈(Atmosphere)中的对流层、水圈(Hydrosphere)、土壤圈(Pedosphere)、岩石圈(Lithosphere)和生物圈(Biosphere)，又称全球环境。
植被(Vegetation)：生物圈中的植物层。植被占地球上总生物生产量的99%，所以植被在地球上能量、物质转化过程中是一个十分重要的因素。
c. 区域环境(Regional environment)：是指占有某一特定地域空间的自然环境。
d. 生境(Habitat)：是指植物或群落生长的具体地段的环境因子的综合。
e. 微环境(Micro-environment)：指接近植物个体表面，或个体表面不同部位的环境。
f. 体内环境(Inner environment)：指生物体内组织或细胞间的环境。
(2)按环境的主体分类：人类环境和生物环境。
(3)按环境的性质分类：人工环境、自然环境和社会环境。
2.2生态因子的作用分析
2.2 Action analysis on ecological factors
2.2.1生态因子的概念
生态因子(Ecological factors)指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接和间接影响的环境要素。
2.2.2生态因子的分类
根据生态因子的性质将其分为5类：
(1)气候因子。光能、空气、水、风、雷电、气压等；
(2)土壤因子。土壤结构、土壤有机或无机成分的理化性质和土壤生物等；
(3)地形因子。地表起伏、地貌、山体海拔、坡向、坡度、坡位；
(4)生物因子。生物间各种相互关系，如捕食、共生、寄生、竞争和生物对环境的影响；
(5)人为因子。人类对植物资源的利用、改造、发展、破坏过程中的作用及环境污染的危害作用。
此外，尚有下列划分法：
生态因子可分为非生物因子和生物因子；直接因子和间接因子；稳定因子和变动因子等。
2.2.3生态因子的一般特征：
(1)综合性；(2)非等价性；(3)不可替代和互补性；(4)阶段性；(5)直接作用和间接作用。
2.3光因子
2.3 Light
光对植物具有重要的生态作用。植物的光合作用、光形态建成、光周期反应和向光性等都是以光为主导因子而产生的一系列生理现象。光的状况不同，影响植物的生长发育、森林的更新和演替、森林群落的结构特征、树种组成和分布等。天然条件下，有的树种只分布于林冠上层，而在林冠下生长不良甚至死亡；有的树种则在树冠下正常生长；同一树种不同树冠部位叶片的形态结构、生理特征均有差异。
2.3.1光的性质及其变化规律
(1)光的性质。
(2)光的变化，包括光照强度和光谱成分的变化。
2.3.2光的生态作用
2.3.3树种的耐荫性
(1)根据树种耐荫程度，可将树种分为：
a.喜光树种：在全光下正常生长发育，不能忍耐庇荫，在林冠下一般不能完成更新过程。如落叶松、松属(红松、华山松除外)、水杉、桦木属、杨树、柳属、栎属(多种)、臭椿、泡桐及草原、沙漠及旷野中的一些树种。
b.耐荫树种：能够忍耐庇荫，在林冠下可正常更新，甚至有些耐荫树种只能在林冠下完成更新。如铁杉、云杉、冷杉、红豆杉等。
c.中性树种：需光量介于喜光树种和耐荫树种之间。在全光下生长较好，但亦能忍受一定程度的庇荫；或在生育期随年龄、环境条件的不同，表现出不同程度的偏耐荫或偏喜光特征。其幼苗幼树可在林冠下生长，但不能完成更新全过程。如红松、水曲柳、椴树和侧柏等。
(2)树种耐荫性的鉴别。
(3)影响耐荫性的因素：树种的耐荫性，实质上反映树种有效利用弱光(或林冠下光照)的能力。树种(或遗传性)不同，耐荫性不同，此外，还与树木生理状态(或年龄)和生境条件有关。适宜的环境因子相互配合，可补偿光照强度的不足，提高光全效率，增强树种的耐荫性。树种在林冠下正常生长发育、更新，还取决于林冠下近地表层CO2浓度、空气湿度、温度、土壤养分和水分等条件。
2.4温度因子
2.4 Temperature
2.4.1温度的变化规律
(1)温度的空间变化：包括纬度(纬度每增加1°，气温约下降0.5～0.6 ℃)、海陆位置、地形和海拔(山地温度随海拔增加而降低，海拔每升高100 m，气温降低0.5～0.6 ℃。海拔升高，生长期缩短，一般海拔每升高100 m，春季推迟2.0～2.5 d，秋季提早1.0～1.5 d。由于温度的垂直变化，在山区出现了相应的植被垂直地带性)等因素。
(2)温度的时间变化：包括温度的季节变化和昼夜变化两个方面。
另外，温度的时、空变化，还表现为以地质年代为时间尺度的长期性演变和全球范围内的温度变化。例如冰期进退引起的气温变化，造成动植物的迁移、灭绝和热量、植被带的位移。近年来，全球温暖化带来的环境问题已引起国际社会的关注。
2.4.2温度对植物的影响
(1)生理代谢
a.光合作用和呼吸作用：温度对光合作用和呼吸作用的影响，是借助于酶和温度的关系实现的。一般随温度的增加，在一定的温度范围内，生物反映加快。植物类型不同，光合作用对温度的要求不同。
b.蒸腾作用：温度一是改变饱和差影响植物蒸腾；二是影响叶片温度和气孔开闭，并影响角质层蒸腾和气孔蒸腾的比率。
(2)生长发育
(3)温周期现象
(4)非节律性变温
a.低温危害，包括寒害(又称冷害，指气温降至0 ℃以上植物所受到的伤害)、冻害(温度降至冰点以下，植物组织发生冰冻而引起的伤害)、冻拔(又称冻举，是间接的低温危害，由土壤反复、快速冻结和融化引起)、冻裂(多发生在日夜温差大的西南坡的林木)和生理干旱(冬季或早春土壤冻结时，树木根系不活动，这时如果气温过暖，地上部分进行蒸腾，不断失水，而根系又不能吸水加以补充，时间长了就会引起枝叶干枯和死亡)。
b.高温危害，包括皮烧(强烈的太阳辐射，使树木形成层和树皮组织局部死亡)、根颈灼伤(土表温度增高，灼伤幼苗根茎)。
2.4.3树种对极端温度的适应
(1)树种对低温的适应
(2)树种对高温和适应
2.4.4温度与树种分布
根据植物对温度变幅的适应能力将植物分为广温植物和窄温植物两大类。广温植物能适应较大的温度变幅，如松、桦、栎能在-5～55℃温度范围内生活。相反窄温植物对植物温度要求严格，生活在特定温度条件下，温度分布范围狭窄。窄温植物又可分为高温窄温植物(如椰子、可可等)和低温窄温植物(如偃松、兴安落叶松等)。
2.5水分因子
2.5 Water
2.5.1不同形态的水及其生态意义
pH＜5.6的降水(雨、雪或雾、露、霜)称为酸雨。酸雨含大量H+、高浓度
和等阴离子。酸雨的形成与空气污染物SO2等有关。
降雪除补充土壤水分，还有保温、防止土壤冻结过深和伤害树木根系，使幼苗、幼树安全越冬等功能，但雪有时会引起雪折、雪倒和雪压。
冰雹，融化后可增加土壤水分，但易造成树木机械损伤。
2.5.2植物对水分胁迫的生态适应
(1)植物水分的生态类型：根据植物对水分的依赖程度，可将植物分为水生植物(包括沉水植物、浮水植物和挺水植物)和陆生植物(包括湿生植物、中生植物和旱生植物)。
(2)植物对水分不足的适应：旱生植物长期适应干旱环境，在形态或生理上有多种多样的适应特征。按旱生植物对干旱的适应方式可分为避旱植物(指短命植物(ephemeral plants)以种子或孢子阶段避开干旱的影响。其主要特征是个体小，根茎比值大，短期完成生命史)和抗旱植物(根据树木耐旱性适应途径，抗旱植物耐旱表现为：高水势延迟脱水耐旱和低水势忍耐脱水耐旱)两种方式。
(3)植物对水分过剩的适应：大气O2含量为21%(体积比)，通气不良的土壤空气中O2含量不足10%；通气排水良好的土壤中，O2含量为10%～21%；而水中溶解O2含量仅为大气的1/30左右。所以土壤水分过剩往往与通气不良相联系，此时树种耐涝性的反应是抗缺氧。
有些树木能够永久性志生长有被水淹的地区，其典型代表是水松、落羽杉、池杉、红树、柳树和水紫树。
2.6大气因子
2.6 Atmosphere
2.6.1大气成分的生态作用
(1)CO2的生态作用
(2)O2的生态作用
(3) CO2与O2的生态平衡
2.6.2大气污染与植物的生态关系
(1)森林受害机制与症状
(2)森林受害的环境条件：风；光照；降雨和大气湿度与地形等。
(3)森林的抗性：确定树种抗性的方法，主要有野外调查、定点对比栽培和人工熏气，就树种而言，抗性大小顺序为：常绿阔叶树＞落叶阔叶树＞针叶树。
(4)林木的监测作用：监测大气的指示植物应具备经下特征：受害症状明显，干扰症状少；生长期限长，能不断地长出新叶；栽培、繁殖管理容易；有一定的观赏和经济价值。
(5)森林的净化效应：主要包括吸收有毒气体；滞尘作用；杀菌作用；吸收CO2放出O2等。
2.6.3风与植物的生态关系
(1)风对植物的影响：影响植物的生长、生理活动与形态；影响植物繁殖；风的破坏力
(2)风对生态系统的影响
(3)森林群落的防风效应
2.7土壤因子
2.7 Soil
2.7.1土壤对林木的影响
(1)土壤物理性质与林木生长：母岩；土层厚度；土壤质地；土壤结构；土壤水分；土壤空气；土壤温度。
(2)土壤化学性质与林木生长：pH值；土壤无机元素；土壤有机质。
(3)土壤生物与林木生长：土壤微生物(细菌、真菌、放线菌和藻类)；土壤动物；林木根系。
2.7.2森林对土壤的影响
(1)森林土壤的形成与剖面构造：典型森林土壤剖面从上到下可划分为O、A、B、C 4个层次。O层为森林土壤枯落物层，根据分解程度分为L、F、H 3个亚层。L层为分解较少的枯枝落叶层；F层为半分解的枯枝落叶层；H层为分解强烈的枯枝落叶层，已失去原有植物组织形态。A层为腐殖层，B层为淀积层，C层为母质层。
(2)森林凋落物和森林死地被物对森林土壤的影响
(3)森林经营对土壤的影响：破坏土壤；影响土壤稳定性；土壤有机质、养分的损失和化学性质的变化；土壤温度的变化和土壤物理性质的变化。
2.8地形因子
2.8 Landform
2.8.1地形的概念
地形是指地球表面的形态特征(在我国，山地占33%、高原26%、平原12%、丘陵10%、盆地19%)。
2.8.2地形因子的生态意义
2.8.3地形对森林的影响
(1)巨大山脉对森林分布的影响
(2)山地地形对森林的影响：坡向、坡位、坡度、海拔高度、沟谷宽度。
(3)河谷地形对植物的影响：河床、河漫滩和阶地。
2.9火因子
2.9 Fire
2.9.1火的发生条件与林火类型：
(1)林火发生条件：可燃物、助燃物和火源。
(2)林火类型：地表火、地下火和树冠火。
2.9.2火对土壤的影响：物理的变化(土壤含水率、土壤温度)、化学的变化(pH值、土壤有机质、养分的含量和可利用性)和生物的变化。
2.9.3火对植物的影响和植物的适应
2.9.4火对生态系统的影响
复 习 思 考 题
(1)简述生态因子作用的基本规律。
(2)说明树种耐荫性的鉴别途径和影响因素。
(3)说明土壤的物理、化学和生物性状的生态意义。
(4)说明森林土壤的基本特征以及森林对土壤的生态影响。
(5)指出水生植物的生态类型。
(6)简述地形的生态意义。
(7)说明森林对降水的重新分配过程及生态意义。
本 章 推 荐 阅 读 书 目
[1]李景文主编. 森林生态学(第2版)[M]. 北京: 中国林业出版社, 1994.
[2]W. Larcher. 李博等译. 植物生理生态学[M]. 北京: 科学出版社, 1985.
[3]尚玉昌编著. 普通生态学[M]. 北京: 北京大学出版社.
