1.物质循环的基本概念 

2.有机物质的生产和分解 

3.营养物循环 

所谓物质循环（nutrient cycle）又称“生物地球化学循环(Biogeochemical cycle)”，是指生物圈里任何物质或元素沿着一定路线从周围环境到生物体，再从生物体回到周围环境的循环往复的过程。 

 1.生态系统的生命与元素

生命的维持不仅依赖于能量的供应，也依赖于各种化学元素的供应。通常根据生物合成有机物质时所需要的量分为大量元素和微量元素。

（1）大量元素：

生物在制造有机物质时，一些元素（如碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁等）需要量大，在生物体内的含量可用百分数表示，这些元素被称为大量元素。

（2）微量元素：

生物在制造有机物质时，一些元素（如氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼等）需要量很小，含量一般不超过生物体干重的0.2%，含量过大则产生有害或中毒特征，这些元素则称为微量元素。

2.物质循环的概念

环境（大气、水体、土壤）中的无机物被绿色植物吸收转化成有机物后 沿着食物链被多次利用后，又被分解者分解成无机物 返回到环境中，不断反复循环过程，也称为生物地球化学循环。

 

 

 

生态系统中的物质循环可以用库和流通两个概念来加以概括。也就是说生态系统中的物质循环实际上是物质在库与库之间彼此流通。

 

1.库：

物质在循环过程中被暂时固定、储存的场所称为库。 如图所示，池塘生态系统中各组分都是库，即沉积层、水体、生产者、消费者等。库可分为储存库和交换库。

（1）储存库：容积大，物质交换活动缓慢，一般为环境成分

（2）交换库：容积小，交换快，一般为生物成分。

2.流：

物质在库与库之间的转移运动状态称为流。

单位时间、单位体积内转移的量就称为流通量。

如图所示，沉积层每天有20个单位转移到水体中，即沉积层和水体之间的流通量为20单位/天。

为了表示一个特定的流通过程对有关库的相对重要性，用周转率和周转时间来表示。

3.周转率：

为出入一个库的流通率（单位／天）除以该库中的营养物质总量。

4.周转时间：

为库中的营养物质总量除以流通率。

周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。

例如，沉积层每天有20个单位流入水体，5000个单位全部流入水体需要250天时间。周转率越大，周转时间就越短。

不同物质元素周转时间差异显著。

（1）大气圈中：

CO2循环周期大约1年时间左右（主要是光合作用从大气圈中移走）；

N2的周转时间约近100万年（主要是生物的固氮作用）；

H2O的周转时间只有10.5天。

（2）海洋中：

硅最短，约8000年；钠最长，约2.06亿年。 

 

影响物质循环速率的主要因素有4个：

（1）循环元素的性质：

 即循环速率随循环元素的化学性质和被生物有机体利用的方式不同而不同。 如前面所讲的，大气CO2和N2周转时间差异很大。

（2）生物的生长效率：

这一因素影响着生物对物质的吸收速度和物质在食物链中的运动速度。

（3）有机物的分解速率：

适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，迅速将生物体内的物质释放出来，重新进入循环。

（4）人类活动的影响：

如开垦农田、砍伐森林造成土壤矿质养分流失，从而影响物质循环的速率。

 

1.生物地球化学循环的构成

生态系统中的物质循环也称为生物地球化学循环，从图中可以看出，生态系统中的物质循环是由地球化学循环（即地质大循环）和生物循环（即生物小循环）构成的，这两者合称为生物地球化学循环。

 

 

（1）地球化学循环（即地质大循环）：

物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，然后生物体以尸体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，进入五大自然圈的循环过程。这是一种闭合式循环。

 

（2）生物循环（即生物小循环）：

环境中元素经生物吸收，养分在生物体内的再分配以及在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用。这是一种开放式循环。

 

2.生物地球化学循环的主要类型

根据物质参与循环的形态，生物地球化学循环可分为3种类型：

液相循环（如水循环）、气相循环（如碳循环、氮循环）、固相循环或沉积型循环（如磷循环、硫循环）。

（1）水循环

是物质循环的核心，也是物质循环的推动力。

（2）气体型循环

循环速率快，物质来源充沛，不会枯竭，具有明显的全球性、循环性能最完善。

（3）沉积型循环

循环速度较慢。

以上3种循环都受太阳能所驱动，气体型循环和沉积型循环都依托于水循环。

 

（1）以无机物形式在无机环境和生物群落之间循环，反复利用；

（2）物质循环带有全球性，在整个生物圈内进行；

（3）物质循环中，生物不但是物质循环的动力，也调节着物质在生态系统的分配；

（4）各物质循环过程相互联系，不可分割；

（5）有毒有害物质循环过程中，沿着食物链在生物体内发生富集；

（6）物质循环与能量流动不可分割，相辅相成。

 

 

通过前面生态系统中的能量流动和物质循环的学习，我们可以了解到，生态系统中的能量流动与物质循环两者既有区别，又不可分割。

物质循环：带有全球性的，在生物群落与无机环境之间物质反复出现，反复利用，循环运动，不会消失。

能量流动：能量流经生态系统各个营养级时逐级递减，单向运动，最终在环境中消失。

 

联系：生态系统物质循环与能量流动都是通过食物链或食物网途径实现的，二者相互伴随进行，相辅相成，密不可分。能量是物质循环的动力来源，物质是能量的载体。

水循环

 全球的水循环是指自然界的水在水圈、大气圈、岩石圈、生物圈四大圈层中通过各个环节连续运动的过程。

 

如图所示，全球水循环可以归纳为3种类型：

1.海上内循环

发生在海洋与海洋上空之间，主要环节为蒸发、降水、水汽输送，特点是循环过程中水量最大。

2.海陆间循环

发生在海洋与陆地之间，主要环节为蒸发、水汽输送、降水、地表径流、地下径流，特点是范围大、环节多，是最重要的类型。

3.陆地内循环

发生在陆地与陆地上空之间，主要环节为蒸发、植物蒸腾、径流、水汽输送、降水，特点是补充陆地水的数量很少。

  

 

 

从图中可以看出，生态系统中水循环的过程大致为：

（1）在生态系统中，降雨被分成两部分，

 一部分被植物群落截留，通过蒸发返回大气，另一部分到达地表。

（2）到达地表的降水再被分成三部分：

 ①渗透到土壤中；

 ②沿地表流进河流，流进湖、海 ，即地表径流；

 ③通过地表蒸发返回大气。

（3）渗透到土壤中的水再次被分成三部分：

 ①被植物吸收，绝大部分通过蒸腾返回大气；

 ②下渗到地下水层，形成地下径流，进入河流，最后回到湖、海；

 ③通过土壤蒸发返回大气。

（4）进入河流、湖、海的水，最终通过蒸发返回大气。 

 

概括起来，水循环的特点主要有3个方面：

（1）水循环的主要方式：蒸发、降水，两者总量相等。

（2）水循环的驱动力：太阳能、重力。

（3）水循环的主要环节：蒸发蒸腾、水汽输送、凝结降水、下渗、径流（地表、地下） 。

 

水循环具有以下3个方面的生态学意义：

（1）维持全球水量的动态平衡，使淡水资源不断更新。

 

（2）水循环是地球上最活跃的能量交换和物质转移过程

 ①把陆地的泥沙、有机盐和无机盐类输送到海洋

 ②缓解了高低纬度之间热量收支不平衡

 

（3）塑造地表形态。

 

 

人类活动不断改变自然环境，对水循环的影响越来越强烈，主要表现在4个方面：

（1）构筑水库、开凿运河、渠道、河网，以及大量开发利用地下水，改变了水的原来径流路线；

（2）农业发展如围湖造田，森林破坏，引起蒸发、径流、下渗等过程的变化；

（3）城市和工矿区的热岛效应也改变了本地区的水循环状况；

（4）人类生产和消费活动排出的污染物 通过不同途径进入水循环。

 

 

（1）植树造林，发挥“绿色水库”作用，扩大土壤的水分库容；

（2）加强水利基本建设，提高水分利用效率；

（3）改变耕作制度和管理方式，发展节水农业；

（4）防止水体污染；

（5）加强全流域水资源的保护和统一调度。

碳循环

 

碳是地球上储量最丰富的元素之一，自然界中的碳存储量为26×1015t，主要存储在五个碳库中。

地球上最大的两个碳库是岩石圈和化石燃料，其碳量约占地球上碳总量的99.9%。这两个库中的碳活动缓慢，实际上起着储存库的作用。

地球上还有三个碳库：大气圈库、水圈库和生物库。这三个库中的碳在生物和无机环境之间迅速交换，容量小而活跃，实际上起着交换库的作用。

 

 

碳循环分为两部分：

大气——陆地生态系统的生物循环

大气——海洋之间地球化学循环（碳的地质循环）

 

1.碳的生物循环过程

 

从图中可以看出，从大气中CO2——植物——动物——微生物之间的食物链水平上的循环。

（1）碳进入生物体的途径：是绿色植物光合作用

（2）碳在生物体之间的传递途径：是食物链

（3）碳返回大气的途径：是生物呼吸，微生物的分解作用。

大气中CO2通过海洋与大气界面进入海洋，通过海洋环流、海洋生物和海洋化学之间的关系转化为碳的化合物，从海洋上层进入到海洋深层（即大气——海洋之间循环）。

 

2.碳的地球化学循环

在这个过程中主要通过溶解度泵、生物碳酸盐泵、生物泵3个方面的作用，形成浓度梯度。

溶解度泵是由物理过程，如热通量、涡动、扩散等为媒介的碳的物理交换过程。

CO2溶解度是由温度决定的，温度降低，CO2溶解度增加，高纬度的冷水因密度增加易与中层水交换，结果使上层CO2转换至中深层次。

生物碳酸盐泵：海洋中有许多具有钙质壳的浮游植物，如球石藻，形成碳酸盐沉淀，降低海水中碳的含量。

 

生物泵：在海洋表层，浮游植物通过光合作用 将海洋中溶解的无机碳转化为有机碳，水中CO2分压下降，促进大气CO2向海水扩散，有机碳通过直接沉降或经食物链转化后 再    沉降到海底形成沉积物，从而使碳得以 从空气移到海洋表面，再从表面运移到深海中。      

生物泵是调节动力：如果没有海洋浮游植物通过光合作用吸收海水溶解的CO2，降低海洋表层CO2分压，海洋是不可能对大气CO2含量起调节作用。

 

 

 人类活动对碳循环的干预，主要表现为加快碳的排放，导致大气中CO2等温室气体浓度不断升高。而人类活动主要是以下3个方面：

（1）化石燃料的使用：2000年-2005年，由于化石燃料和水泥工业平均碳排放已经达到每年72亿吨碳。   

（2）建筑、设施等需要的水泥，焚烧石灰石，释放CO2。   

（3）土地利用方式改变：造成土壤碳的排放仅次于化石燃料的燃烧。

 

从图中可以看出，大气中CO2浓度快速上升，特别是从1948年到2008年（60年时间），大气中CO2浓度上升了75ppm，年平均升高1.25ppm。

 

大气中CO2浓度升高，带来的后果就是温室效应增强，全球气候变暖。从图中可以看出，随着大气CO2浓度升高，气温也在不断升高。 

 

温室效应增强，气温升高，会带来一系列的环境问题

（1）从生物圈上看，海平面上升，淹没大片的海岸湿地，陆地生物区系变化。

（2）从生态系统水平来看：

 ①在农业生态系统中，农作物减产，病虫害加重，影响牲畜食欲。

 ②在森林生态系统中，导致干旱，增加森林火灾风险，害虫增加，影响森林对物质的吸收。

 ③在水生生态系统中，使海洋静水层和沉淀层的微生物活动加快，水中含氧量减少，影响许多海洋生物生存，导致藻类繁殖速度加快，使鱼类产量减少。

（3）从生物群落来看，影响生物群落结构，使植物群落中有些优势种的竞争能力下降。

（4）从物种水平来看，加速物种的灭绝，加速某些物种的迁移

（5）从种群水平来看，改变某些草食性动物的食性，导致某些种群的相互作用强度增大。

（6）从个体水平来看，提高水分利用率，提高光合作用，促使作物生长，改变植物形态结构。

氮循环

N是氨基酸的组成元素，是一切生命所必需的成分。N主要存在于大气中，约占大气总量的78％，但在生物圈中仅占生物总量的0.3％左右。

 大气中的主要是靠固氮菌固定到生物圈中。在含氮气体中，氧化亚氮()是最主要的温室气体之一，目前它对全球变暖的贡献率为5％。由于N常常制约着植物的净第一性生产，因此，与生物圈的C等元素的循环发生耦合作用。

氮的循环与化学反应过程的前沿研究领域有：

★N与其他元素间的耦合作用，N和C、S、P等元素在生态系统循环过程中有耦合作用，因为这些均是组成生物体的重要元素。由于土壤中有机质N与S一般未经鉴别，也不确定，因此它们的降解途径少为人知。又如水域富营养化，不仅N与P的循环耦合，有些C的化合物能抑制水华的繁殖，改变N的循环途径

★N化合物在地下水和深层海底沉积物中的反应过程，这需要长期观察和研究

几种主要含氮化合物的特征：

：在常温下是一种无色气体，极为稳定，是大气中含量最丰富的气体(体积比占78％)。它的固定方式有两种：生物固氮和非生物固氮。生物固氮是大气中的N进入生物圈的最主要方式。

：是主要的温空气体之一，也是含N气体中浓度仅次于的气体，目前在大气中的浓度为0.31×，年增加率为0.3％ (Schlesinger, 1997)。它在大气中的存留的时间很长，达150年(Levine, 1989)。它可传输到平流层，参与破坏臭氧层。

及其反应的生成物：为无色气体，强碱性，易溶于水。它吸收波长为10.53 μm的辐射，故也是一种温室气体(Wang, 1976)。的释放源除生物圈N外，还包括化石燃料的燃烧等工业活动

NO及其反应生成物：NO在常温下为无色气体，主要由高温氧化产生，生物源较少，是极具活性的气体，它与和反应很快生成 

全球N素循环： 

大气含N为3.9× PgN，是最大的N库。陆地植被和土壤的N库分别为3.5 和95－140 Pg N。全球闪电固定量大气中的N素为3 Tg N/a，生物固定为140 Tg N/a(相当于陆地地表每公顷固定10 kg N/a)。人工生产氮肥所固定的N约为80 Tg N/a，化石燃料燃烧每年能固定N素大约20 Tg。合计约为240 Tg N/a。通过河流输运，每年约有36 Tg N从陆地进入海洋。

如果假定陆地NPP为60 PgC/a，根据NPP的平均C/N比＝50，那么可算得陆地植物每年需N为1200 TgN。

另外，全球陆地生态系统的反硝化的估算值在13－233 Tg N/a之间，其中，这种反硝化至少一半以上发生在湿地。生物质燃烧每年将固定的N素以的形式释放到大气中的量可高达50 Tg N。 

在海洋系统中，每年海洋接收从陆地传输来的N素为36 Tg N。生物固N量为15 TgN/a，通过雨水接收30Tg N/a。深海是个巨大的无机N库，为570 Pg N。通过海洋的反硝化作用，每年有110 Tg的N素以的形式返回到大气中。 

磷循环

磷和碳、氮等元素一样，都是重要的生命元素。但磷循环与水循环、碳循环明显不同。

磷没有任何气体形式或蒸汽形式的化合物，因此是典型的沉积型循环物质。磷循环具有以下3个特点：

（1）磷的主要储存库是沉积岩，磷循环主要以固态进行，几乎没有气体成分参与循环，速度很慢；

（2）通过岩石风化等作用释放参与循环，又通过沉积等作用进入地壳而暂时离开循环；

（3）由于磷的匮乏和农业生产的需要，磷循环越来越受到人类的关注。从长远看，磷可能成为农业生产的限制因素。

 

 

磷循环也包括为两部分：

土壤——植物之间的生物循环

岩石——海洋之间的地质循环

（1）磷的生物循环

①岩石经土壤风化释放的磷酸盐和施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内。

②沿着食物链传递，并以粪便、残体或直接以枯枝落叶、秸杆归还土壤。

③含磷有机化合物经土壤微生物分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用。

 

（2）磷的地质循环

 ①一部分磷脱离生物循环，转化为不能被植物利用的化合物，进行地质循环。

 ②动植物残体在地表面磷矿化。

 ③随水流进入湖泊和海洋。

 ④由于动植物残体下沉，导致水表层的磷被耗尽而深水中的磷过多。

 

 

人类对磷循环的干预主要表现为4个方面：

（1）大量开采磷矿和使用越来越多的磷肥，加剧了磷的损失，会造成磷资源枯竭。

（2）农田生态系统磷亏损途径：是水土流失、农产品输出。

（3）由于土壤中含有许多钙、铁和铵离子，大部分用作肥料的磷酸盐都变成了 不溶性的盐而被固定在土壤中或池塘、湖泊和海洋的沉积物中。

（4）由于浮游植物不足以维持磷的循环，所以沉积到海洋深处的磷比增加到陆地和淡水生态系统中的磷还要多。

 

如果在土壤缺磷时，磷肥使用方法和用量不当，导致环境中磷过多，将会导致以下环境问题的产生：

（1）造成水源污染

（2）造成水体富营养化

（3）土壤酸化，物理性质恶化，破坏土壤内在的平衡，土壤板结。