群落的结构

群落的结构要素

（1）生活型与生态型

生活型指的是生物对外界环境适应的外部表现形式。同一种生活型的物种，不但形态相似，而且适应的特点也相似。它是趋同适应。

丹麦生态学家根据休眠芽的着生位置 划分为 ：高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物。
                
       

而生态型则是同种植物在不同环境条件下，为适应环境表现不同的特性，是趋异适应。

（2）叶片大小和叶面积指数

叶片的大小、形状、性质直接影响群落的结构，通常用叶面积指数来表示。

（3）层片

瑞典植物学家 干慕斯 将层片分为三级：
    第一级层片是同种个体的组合；
    第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；
    第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。

2、群落垂直结构

指群落的分层现象，是自然选择的结果，提高植物利用环境资源的能力，如光能利用率。

3、群落水平结构

指群落的配置状况和水平格局，表现为群落外貌与季相。

群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。群落随着气候的季节性交替，而呈现不同的外貌，这就是季相。

在进化趋同过程中，不同物种形成了对环境相似的形态和生理适应。在共同进化过程中，群落的物种形成了种种相互适应，使种群间在数量上相互调节，并保持种类组成的相对稳定。

由于理化环境的变化或种间矛盾积累的激化，都可引起群落结构的巨大而长期的变化。

这种变化是有规律的，有时甚至是有一定顺序性的，即从一个群落，经过一系列的演变阶段而进入到另一个群落，一直到完成了在该气候条件下能相对稳定的、其组成与结构往往与原先那个相接近的群落。 

群落的结构包括其外貌、种类组成、营养结构、水平分布和垂直分布格局以及与环境节律相适应的周期性变化等。因此水生生物群落结构可以从种类组成、营养结构、时空分布三个方面加以分析。

种类组成

优势种（dominant species)：对群落的结构和功能起主要作用的物种。

建群种 (constructive species):起到构建群落作用的物种称为建群种。

亚优势种（subdominant species):指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。

伴生种（common species or companion species):为群落中的常见种，与优势种相伴存在，但不起主要作用。

偶见种或罕见种（rare species):指在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。为人为带入、濒危种、侵入种、指示种等。

群落的数量特征

密度（density):指单位面积或空间内的个体数。

相对密度（relative density):样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比。又称为相对多度。

多度（abundance):多度是物种个体数目多少的一种估测指标。

盖度（cover degree or coverage):指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。基盖度：植物基部的覆盖面积。草地：2.54cm处断面积；森林：1.3m处断面积。

频度（frequency):指某个物种在调查范围内出现的频率。含某物种的样方数占总样方数的百分比。群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比称为相对频度（relative frequency)。

粒级(fraction):体积（volume),高度(height),长度(length）

重量（weight):生物量（biomass)或现存量(standing crop)。

物种组成的综合特征

优势度（dominance):表示一个种在群落中的地位与作用的指标。依密度、生物量、多度等确定。有用“重量、盖度和多度的乘积）等。

重要值（important value,IV):也是表示一个种在群落中的地位与作用的指标。重要值IV= 相对多度RA+相对频度RF+相对优势度RD（或相对基盖度RC)

综合优势比（summed dominance ratio):SDR,即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中取2项求其均值在乘以100%。

动物有运动能力，一般以数量和生物量指标。

群落物种多样性

生物多样性（biological diversity or biodiversity)可定义为 “ 生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性”。它包括动物、植物和微生物种的丰富程度 、变化过程以及由其组成的复杂多样的群落 、生态系统和景观。生物多样性包括三个水平，即:

遗传多样性：指地球上各个物种所包含的遗传信息之总和。

物种多样性：指地球上生物种类的多样化；

生态系统多样性：指的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。

物种多样性可用多样性指数

物种多样性可用多样性指数(diversity index) 而数量化，多样性指数是反映种丰富性和异质性的综合指标，它是根据生物组成结构中种的数目和各个种的个体数目的分配特点而设计的一种数值指标，其主要目的是要将生态系或群落结构方面的这一特征与其它的一些特征如生产力、稳定性、环境类型等联系起来，并利用这一特性的变化来判断外来干扰（如污染）的影响。

1.Gleason(1922)指数：表明一定面积的生境内生物种类的数目:

                                 dGl= (S-1)/lnA。

                式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。

 2.Margalef指数(Margalef’sindex):

                              dM=(S-1)/lnN

               式中S为总种数，N为群落总个体数。

3.辛普森多样性指数(Simpson’sdiversity index):表示从无限大的群落中随机抽取两个个体为同一种的概率。

                                          D = 1- Σ(ni/N)2

       式中nI为1种的个体数，N为群落的总个体数，S为总种数。

4.  香农—威纳指数（Shannon- Wiener diversity index）：是群落中物种种类数和均匀性（各物种的个体相对比例）的函数。其计算公式如下：

                                                         s

                                            Η′= -∑ Pilog2Pi

                                                        1

       式中，Pi是第i种的个体数与该群落观察到的总个体数之比值；S是总种数种数；Η′为多样性指数，其值变动于零至任何正数之间。群落中当全部个体属于一个物种时，Η′= 0；全部个体各属于不同种时，Η′值最大。

5.均匀性指数：多样性的概念包含着两个成分：一是群落中的物种数，有一个与种类数量增多相一致的多样性增加；二是各物种之间个体分布的均匀性。从生物学角度看，Η′的数值受个体数较多物种的影响较大，忽视了个体数稀少物种的作用。如果多样性指数仅以Η′来表示，我们无法确定多样性值变化的原因是由于群落中种类的增加所造成的还是由于每一物种个体的分布更均匀。因此，Pielou(1966)提出了均匀度J的概念，即实际多样性与理论上最大的多样性的比值。所谓理论上最大多样性就是假定群落中每一个体都属于不同的物种，这时多样性指数最大。即：

                                    Η′max= -S{1/Slog2(1/S)}=log2(S)

    则 ：J =Η′/Η′max

§均匀度的大小衡量了群落中各个种个体数的差异程度，各个种个体数完全相同的集合，其均匀度J =1。

群落多样性的影响因素

群落多样性受很多因素影响，主要的影响因素有水体生产力、空间异质性、捕食和干扰等。

一般的规律是：

当生产力从极低水平开始上升时,可利用资源增加,从而导致物种数的增加；但当生产力达到一定水平后,物种多样性往往开始下降。生产力中等时物种多样性最大。

空间异质性的程度越高,物种数越多。

捕食:捕食压力较大时浮游植物的种数较多。广食性捕食者由于可能对那些有竞争力的猎物摄食量很大,从而使竞争力弱的物种能更好地生存。

干扰(disturbance)又称扰动,是外界生物或非生物环境因子（如捕捞、污染、风浪、动物的活动等）打乱群落原有秩序的现象。干扰的结果往往会在连续的群落中造成空隙(gap),空隙的形成为许多生物提供了占据该领域的可能性,但由谁来占据则完全取决于机会。如果群落中的许多种类具有相同的入侵能力和环境忍耐力,竞争排斥就不明显,群落多样性增加。这种全靠机会占领空隙的方式称为抽彩式竞争（competitive lottery）。 

群落的稳定性

群落的稳定性（community stability）可以看成与生态稳定性是同义的，是指群落处于顶级群落的相对稳定状态，即平衡状态。群落稳定性包括一定时间内维持种间相互组合和数量关系的能力以及受搅动时恢复到原来平衡状态的能力。稳定性包括：

抵抗力（resistance）和恢复力（resilience）稳定性。恢复力描述群落在受到外界干扰后回到原来状态的能力；抵抗力描述群落在受外界干扰而保持原状的能力。

局域稳定性和全域稳定性；

脆弱性（fragility）和强壮性（robustness）.能在环境改变不大条件下保持稳定的称脆弱系统；能在很大环境改变范围内保持稳定的称为强壮的系统。 

两个不同群落交界的区域称为群落交错区（ecotone），该区域宽窄不等，界限明显或不明显（渐变）。

群落交错区是两类生物群落间的过渡地带。交错区生境不同于生境内，较复杂，生产者较丰富，也为消费者丰富创造了条件，生物种类和密度有增加趋势。包括①群落A;②群落B; ③特有种。

在群落交错区中生物种类增多、种群密度增长和生产力较高的现象称为边缘效应（edge effect）