第八节 种群动态的调节机制

种群动态是反映出生和死亡、迁入和迁出这两组相互矛盾的过程，因此，所有影响出生、死亡和迁移的因素，都对种群动态有影响。

一、密度制约和非密度制约因素

    霍华德和非斯克（Howard and Fiske,1911）在研究引入寄生物来防治森林害虫舞毒蛾和棕尾毒蛾时，将引起昆虫种群死亡的因素分为灾变性的（catastrophic）和兼性的(facultative)两种，前者是不管种群密度如何，几乎总是杀死一定比例的个体，主要是气候因素；后者是指种群减少的比例是随着种群密度增加而增长的那些因素，例如寄生物。他们认为自然种群的平衡只能通过兼性因素的作用才能保持。所以霍华德和非斯克是种群调节的生物学派（biotic school）的雏形。通常把影响种群动态的因素粗略地区分为两大类史密斯（Smith, 1935）：非密度制约因素和密度制约因素。

    非密度制约(density-independent)因素:这类因素本身并不受种群密度所制约,即其作用的强度是独立于种群密度之外的,主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候……等等。例如一次大的寒流或风暴，生活在潮间带或浅海区生物的个体将受害死亡，使种群数量大大减少。反之，有利的气候条件,则可提高生物的出生率，增加种群的数量。但是，并不是所有的理化因素都不受种群密度的影响。例如光在种群密度大时由于穿透受影响而降低其作用范围，溶解气体的状况受到生物活动多少的影响，营养盐的消费和浮游植物的种群密度有关等等。

    密度制约(density—dependent)因素：这类因素的作用强度随种群密度而变动,主要是生物性因素。包括种内关系和种间关系(捕食、竞争、寄生、共生、疾病等等)。如一种传染病在密度大的种群中比在密度小的种群中更容易传播。藤壶、盘管虫常与牡蛎竞争附着基也与种群密度大小有关。

    除上述划分的两类因素外，还把种群调节划分为内源性因素（内因)和外源性因素(外因)。前者指调节种群密度的原因在种群内部，即种内关系，如行为调节、内分泌调节、遗传调节。外源性因素指调节种群密度的原因在于种群外部，如非生物因素和种间关系(竞争、捕食等等)。

    应当指出，决定种群动态的是各种因素的综合作用，而本是单个因素的作用。而强调因素的综合作用，并不否定某个单因素的主导作用，决定种群动态的主导因素可因情况不同而变化，也可以在一定条件下相对地不变。

因为种群动态的机制是极其复杂的，生态学家在这方面的讨论特别热烈，由此产生许多不同学说来解释种群动态的机理。例如，早期有生物学派、气候学派，近期又发展了行为调节学说、内分泌调节学说等等。然而，种群种类繁多，而且所处环境各异，要用一个或有限的几个概括性的控制因子来解释所有的种群动态，即使不是绝对不可能，也是困难的。下面简单介绍生态学家们以自己的工作为依据所提出的各种学说，他们的工作虽然大部分以陆生生物(如昆虫、鸟类等)为对象，但这些学说的论点在研究水生生物种群动态中仍然是有意义的。

二、非生物环境因素—气候学派

    第一类决定种群动态的因素是理化环境因素，也是经常起作用、到处都存在的因素，它必然影响到生命活动，如生长、繁殖、死亡等各方面。理化环境条件(包括气候条件)决定着一种生物能否存活的大范围，而且在理化环境条件的变化中，影响着种群数量的波动。确有许多资料证明理化环境条件的改变与种群数量波动很好吻合。如水温对鱼类种群有巨大影响，第二次世界界大战前在日本产量很大的沙瑙鱼，到战后几乎绝迹，据调查  推测，其原因是由于冷水团破坏了沙瑙鱼的产卵场；而秘鲁鱼是  鱼种群数量则受埃尔尼诺暖流的直接影响。

强调非生物环境因家的即气候学派，最早提出气候是调节昆虫种群密度的是以色列的昆虫生物学家博登海默（Bodenheimer,1928）。认为气候因子是种群数量变动的主要动因，反对自然种群处于稳定平衡的概念，强调野外种群的不稳定性。他们的观点是非密度制约论。

查普曼(Chapman，1928)的生物潜能(biotic potential)学说也可归之于气候学派。他认为生物种群有一固有的增殖能力，称为生物潜能或生殖潜能，但实际上不能实现，环境阻力降低了这种潜能，其公式：种群增长＝生物潜能一环境阻力

三、生物因素——生物学派

第二类决定种群动态的因素是种间关系。种间关系主要包括捕食作用、寄生作用和竞争共同资源(食物、空间或水体等)。

食物因素也可以归为种间因素这一类，因为动物为异养生物，主要以其他动植物为食。前苏联鱼类学家尼科里斯基(Никольский  ，1963)在对鱼类种群数量变动的探讨中，认为鱼类在自然界食物供应量有变化的情况下，种群具有自动调节的适应性，它是通过下列途径实现的：

①当食物变得丰富时，鱼类的生长加速，性成熟提前。首次参加繁殖的群体(进入渔捞范畴的)年龄变小，同样大小的个体的出生力提高。反之，当食物缺乏时，其生长延缓，性成熟推迟，种群的出生率下降。

②在食物条件变得丰富时，成鱼摄食本种幼鱼的比例减少。相反地，在食物缺乏时，成鱼摄食幼鱼的比例就增大。尼科里斯基认为、摄食幼鱼是减少种群数量，以适应食物缺少的一种适应性。

③在食物丰富时，幼鱼的生命力增强，死亡率降低，在食物短缺时，幼鱼生命力降低，死亡率提高。

④在食物丰富时，迟到产卵场所的、比较年轻的雌鱼，其受精卵的质量提高，反之亦然。尼科里斯基同时认为，这些调节种群的适应性，也只是在一定条件下才有作用，倘若遇到很不利于生长发育的环境条件，即使高的出生率也只能表现为低的幼鱼生产量。相反，遇到特别有利于生长发育的环境条件，即使是低的出生率，也能获得较高的幼鱼生产量。因此，种群数量变动是物种本身具有适应性与环境条件变化综合作用的结果。

    主张生物因子对种群调节起决定性作用的为生物学派，认为没有一个自然种群能无限制增长，因此，必然有许多限制种群增长的因素。一般情况下，种群也不致于下降到灭亡。因此，他们认为从长期来说，种群有一个平衡密度，即种群具有稳定性。澳大利亚经济昆虫学家尼科森(Nicolson,1938)认为理化环境因素只能改变种群的密度，但不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的、怎样受限制的，生物学派的出发点是自然的平衡学说，认为，调节种群密度的因素主要是竞争。即竞争食物、竞争生活场所及捕食者、寄生者的竞争等。尼科森的论点被认为是生物学派的奠基石。

    生物学派认为生物因子(种间关系)是决定种群数量变动的主要因子，气候学派认为气候因子是主要因子。前者是密度制约论者，后者反对按密度制约性划分因素，认为一切因素都与密度有关。有的学者提出综合的观点，主张气候因子和生物因子都具有决定种群密度的作用，当视具体条件而异。其代表人物为米尔恩(Milne，1957)，此外，梅辛杰(Messenger, 1964)提出当物种处于最有利的环境中，密度制约因素决定种群的数量；而当物种处于不利环境条件，或当环境条件变动激烈情况下，非密度制约因素决定种群数量变动。因而分布在条件较好的分布区中心地带的种群，生物因素起决定作用，而在条件差的边缘地带的种群，气候因素起决定作用。折衷的学派认为气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同，因此强调的重点不同。

由此，栖息于不稳定环境中的r—对策者更多地经受非密度制约因素的作用，栖息于有利的稳定的环境中的K一对策者则更多地经受密度制约因素的调节。

四、内源性因素——自我调节学派

    内源性因素(自动调节因素)是指种群本身具有调节密度大小的各种因素，包括行为、生理和遗传等各种种内关系。

所有上面叙述的各种学说，都集中在外源性的因素上．都末涉及到种群自身的内部调节因素问题。他们的共同点就是把种群内所有的个体看作像物质的原子那样都是相同的，而忽视了种群内个体间的异质性。大量的研究表明，在种群内部存在“内在变化”（intrinsic change），这种变化在自然种群调节中可起重要作用。持这种观点的学派称为自我调节学派(self-regulation school)。按其论点不同又可分为行为调节学说，内分泌调节学说和遗传调节学说三派，但它们之间也有三个共同的特点：

①自我调节学派强调节的内源性因素，而其他学派(包括气候学派、生物学派和调和学派)都是强调外因。强调外因的学派有一个共同特点，即把种群内的个体都看成是相同的，忽视种群内个体间的异质性。因此，自我调节学说在这个调节系统中，又加进一个自由度，即个体性质的变化。

②自我调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上的，只有当密度增高，并超过平均密度时，种群自身的出生率降低．死亡率增高，或加强迁出等作用, 即负反馈作用，才能使种群恢复或接近原有状态。反之，当密度向低于平均密度的方向偏离时，种群自身又通过加速生长发育，提高出生率，降低死亡率等反馈途径，使种群再恢复和接近原有水平。

③种群自我调节学派的第三个共同特点是种群的自动调节。这是各物种所具有的适应性特征，这种适应性特征对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。因此，他将经受自然选择的考验。即种群数量增加时，通过自然选择压力和遗传组成的改变，为种群的减少，维持新的平衡铺平了道路。