种群统计

一、种群的度量

不同种群的密度相差很大，如水中原生动物密度可达几亿个/m2；甲壳类可达几十万个/m2；而鱼类可能不足1尾。不同种群的度量方法是不同的。

密度（density）和数量（number）是有区别的。前者是指单位面积或体积内的某种生物种群的个体数，后者是某种生物种群的数量大小，实质上也隐含着面积或空间单位。

在生态学中，种群的数量、大小（size）、密度是同义词,而多度或丰盛度（abundance）多指种群在量方面的特征。 

（一）绝对密度的测定

1、总数量调查：计算某水体全部生活的某种生物的数量，此方法一般难度较大，一般不用。

抽样调查法：在实际一般多采用抽样调查，由样本来推断总体的规律性。样本必须来自这个总体，必须具有代表性。

①样方法（use of quadrat）:通常计算若干样方（quadrat）或分样（subsample）中全部个体数。然后取其平均值来估计总体。

②标志重捕法（mark-recapture method）: 该法适用于统计鱼群数量。在水体中，捕捞一部分鱼将其标志，然后放回，经一定时间后进行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该水体中鱼的个体数。

假设某水体中某种鱼的个体数为N,其中标志鱼数为M,再捕鱼数为n，再捕鱼中标志鱼数为m。根据总数中标志的比例与重捕取样中比例相同的假定，就可以估计出N，即：

                        N = M×n/m

计算方法：在调查地段中捕获一部分个体进行标识，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据总数中标志比例与捕获取样中标志比例相等的原则：N种群数量/M标记个体数=n重捕个体数/m重捕标记数，可得N=M*n/m

③去除取样法：用于调查小哺乳类。 是用相对统计法估计种群绝对量，其原理是每次从生境中捕去已知数量的动物，因而影响下次捕捉。捕捉量的下降率与种群密度和已除去数量有关。以已捕量的累积量为横坐标X,依次捕捉量为纵坐标Y作图。该直线与横坐标的交点即为种群总数。或者以已捕量的累积量为自变量X,依次捕捉量为应变量Y,依最小二乘法得直线方程Y=a – bX。当Y=0时，X= a/b。 

（二）相对丰度的测定

    相对丰度即表示动物数量多少的相对指标。一般在无法或难以确定种群的绝对数量时采用。一般可用：

    ① 多  或  ++++或abundunt(A.)

      ② 一般或  +++ 或common ( C.)

      ③ 少  或   ++ 或 occasion (O.)

④ 极少或   +  或 rare ( R.)

二、种群的出生率和死亡率 

率（rate）是在生态学定量研究中的一个重要概念，所谓率是两组事物之间的数值比例。在生态学中，一般是以时间单位来表示率，即以变化量除以时间。如某种动物100个个体，一年中死亡20个，则该动物年死亡率为20%。 

1. 出生率

 出生率（natality 或 birth rate）表示任何生物产生新个体的能力。出生率指种群中产生新个体的速率，可以用绝对值和相对值表示。前者指整个种群在单位时间内产生新个体的数量，后者指新个体数量对原有种群数量的百分比。种群出生率常常分为最大出生率（maximum natality）或潜在出生率（potential natality）和实际出生率（realized natality）或生态出生率（ecological natality）。最大出生率是指种群处于最适条件下（不受任何生态因子的限制）的出生率；实际出生率则指在特定环境条件下的种群出生率。

    种群出生率的高低决定于繁殖方式、生殖量、生殖频率和发育速度。

出生率还可分为绝对出生率（B,absolute natality）和相对出生率（b, relative natality）。其计算公式为：

                   B = △Nn/△t

                   b = △Nn/N△t

式中，N为种群的总数量，△Nn种群内新产生的个体数，△t为时间改变量或单位时间。

在水生无脊椎动物的种群生态的研究中，更常用的是期限出生率（finite natality）和瞬时出生率（instantaneous natality），通常也以B和b表示。前者是指某一时间间隔中的平均出生率；后者则是指某一瞬间的出生率。两者的计算式为：

 B=E/D

如果b=d，则b=B 

如果d=0,则b=ln(1+B)

假如b≠d>0,则b=ln(1+E)/D。

式中：E为卵数与雌体数的比率（卵数/雌体数）；D 为卵的发育时间（d）；b为瞬时出生率；d为 瞬时死亡率。

    2. 死亡率和存活率

    死亡率（mortality）和出生率相反,表示因死亡而离开种群的个体数, 也可以用绝对值和相对值来表示。绝对死亡率指种群在单位时间内死亡的总数；相对死亡率指死亡个体数对原有种群数量的百分比。未死亡留在种群中的个体数与原有种群总数量的百分比称存活率。

种群的死亡率也可以分为最低死亡率（minimium mortality）和实际死亡率。最低死亡率指种群在最适环境条件下，种群中的个体都是由于老年而死亡，即动物都活到生理寿命（phisiological longevity）才死亡的死亡率。种群的生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。实际死亡率则是指种群在特定环境条件下的平均死亡率，亦即种群活到生态寿命时的死亡率。生态寿命是指种群在特定环境条件下的实际平均寿命。换言之，只有一部分个体才能活到生理寿命，多数则死于捕食者、疾病、不良气候等原因。

死亡率也可分为绝对死亡率（D）和相对死亡率（d），计算公式分别为：

                   D = △Nn/△t

                   d =△Nn/N△t

式中: N为种群的大小，△Nn种群内死亡的个体数，△t为时间改变量或单位时间。

在水生无脊椎动物的种群生态的研究中也经常用期限死亡率（finite mortality）和瞬时死亡率（instantaneous mortality），也分别以 D和d表示。前者是指某一时间间隔中的平均死亡率；后者则是指某一瞬间的死亡率率。两者的计算式为：

D = 1 – e-d

-d = ln(1 - D)

存活率（survival rate）是指种群在一定时间内存活数与原有种群数量的比例，一般用百分比表示。

三、生命表、存活曲线和内禀增长率

1. 生命表

生命表（life table）是描述种群死亡过程的一览表。生命表开始出现在人口统计学，尤其是在人寿保险事业上，用以估计人的期望寿命。生命表应用较广，作为生态学工作者应该学会编制生命表的具体方法，下面以藤壶的生命表为例，介绍生命表的编制方法，表1-3-1 是藤壶（Balanus glandula）的生命表（Conell，1970）。

根据生命表所列数字的来源和类型，可将生命表分为动态生命表、静态生命表和综合生命表。下面我们以康内尔对藤壶的调查资料为例，说明生命表的编制方法。

1.1生命表的内容

    

生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：

x=按年龄的分段age ；

nx=在x期开始时的存活数目；

lx=在x期开始时的存活分数；

lx = nx/ n0；

Lx是从x到x+1期的平均存活数。

Lx=(lx + lx+1 )/ 2x；

Tx: 进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体一年值。

Tx =ΣLx ；

dx=从x到x+1的死亡数目

dx = nx – nx+1；

qx:从x到x+1的死亡率

qx= dx / nx；

ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年

ex = Tx / nx；

即

X：为年龄期，即按年龄的分段，此表是以年来划分的，其它情况下也可以按月﹑周或日来划分。X=0，表示1959年开始观察的那一年藤壶是0岁。

nx：为x期开始时的存活数。表示在每一年龄期开始时的存活藤壶数，它是通过实际观察而得到的。

lx ：为存活率，它表示每一年龄期开始时的存活比例，它是按照下面公式计算的：lx = nx  / n0

dx ：为死亡数，它表示从X 到X + 1期的死亡数，即： dx  = nx - nx+1

qx ：为死亡率，它表示从X 到X + 1期的死亡率，即： qx = dx / nx

Lx ： 各年龄期中点的平均存活数，其值等于（nx + nx+1）/2

Tx ： 种群全部个体的平均寿命总和，其值等于将生命表中各年龄期中点的平均存活数自下而上累加所得的值，如Tx = ∑Lx。

ex ：x期开始时存活个体的平均期望寿命（生命期望），其值等于Tx / nx，如e1 = T1/ n1 = 224/142 = 1.58。显然，期望寿命计算要涉及到各年龄期中点的平均存活数（Lx）及其累加数（Tx）两项，它们与种群存活曲线的类型有关。

在编制生命表之前，首先要划分年龄阶段，如人常用5a，鱼类常用1a，枝角类常用1d等等。生命表中只要有nx或dx的观测值，就可以计算其他各栏，即：

nx+1 = nx – dx

qx = dx/nx

lx=nx/n0

但计算生命期望较复杂。首先求出每年龄期的平均存活数目=（nx + nx+1）/2,然后将这些结果列成表，再由表底向上累积Lx值得到Tx值，代表平均存活数与时间的乘积，即Tx = ΣLx。最后求出ex,即ex = Tx / nx,为平均生命期望，表示活到某年龄阶段的动物，平均还能活多少年的估计值。

生命表数据的搜集有两种：

(1) 静态生命表(static life table)  根据某一特定时间，对种群作一年龄分布的调查，根据其结果而编制。因此又称为特定时间生命表。静态生命表的各年龄组都是在不同的时间（年）中经历过来的。当然假定种群的年龄组成不变，且年复一年种群经历的环境不变。在鱼类和鸟类研究中常用。

 (2)  动态生命表（dynamic life table） 即同时观察一群同时出生的生物存活的数据来编制生命表。如藤壶的生命表。枝角类的生命表亦然。 

2. 存活曲线

(1) 存活曲线（survivorship curve）根据生命表可作存活曲线，存活曲线是以年龄为横坐标，存活个体数或存活率为纵坐标得到的曲线。表示随年龄增加而存活率（或死亡率）变化的情况。存活曲线中种群数量的数据是以对数标尺作图的。

(2) 存活曲线的类型  存活曲线对研究种群的死亡过程是很有价值的。Deevey(1947)以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示的年龄，记作x）作为横坐标，存活率lx的对数作纵坐标，画成存活曲线，从而能够比较不同寿命的动物。

动物界中的存活曲线可划分为三个基本类型（图3-6）。

① A型，即凸型的存活曲线：表示种群接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。如人类和大型哺乳动物。

② B 型，对角线型存活曲线：表示各年龄期的死亡率是相等的。大多数生物属此。如水螅、鸟类等。

③ C型，凹型的存活曲线：幼体期死亡率很大，存活曲线骤然下降，但在度过此期以后，死亡率就低而稳定，如鱼类、牡蛎、寄生虫等属此。

现实生活中的生物种群，不会有完全这样典型的存活曲线，但可表现出接近某型或中间型。大多数生物居于A、B两型之间。

3.内禀增长能力（innate capacity of increase）

种群增长率和r

世代的净增殖率R0虽是有用的参数，但由于各种生物的平均世代时间并不相等，作种间比较时其可比性不强。种群增长率r值显得更有应用价值。

r值可按下式推导而得：

r=lnR0／T

其中T为世代时间，它是指种群中从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可以估计出世代时间的近似值，即     

T=（∑lxmxx）／（∑lxmx）

自然界的环境条件在不断变化着，当条件有利时，r值可能是正值，条件不利时可能变为负值。因此，长期观察某种群动态时，自然种群增长率r值的变化是很有用的指标。

为了进行比较；在实验室条件下，人们能排除不利的天气条件，提供理想的食物，排除捕食者和疾病，在这种人为的“不受限制”的条件下，就能观察到种群的最大的内禀增长率，rm。

内禀增长能力又称内禀增长率（intrinsic rate of increase）, 按照安德列沃斯和伯奇（Andrewartha and birch）的定义，内禀增长力是：具有稳定年龄结构的种群，在食物和空间不受限制，同种个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照条件下，种群的最大瞬时增长率（instantaneous rate），一般以rm表示。即rm是指在最适条件下种群的最大瞬时增长率。自然界的环境条件在不断地变化着，不可能对种群始终有利或始终不利，而是在两个极端情况之间变动着。种群的实际增长率是不断地变化着的。但是，在实验室条件下，我们能够排除捕食者、疾病等不利的条件，提供有利的生活环境。在这种人为的“不受限制”的条件下，种群所表现出的增长能力就是内禀增长力rm 。计算公式如下：rm=lnR0/T

    rm 是一个种群的瞬时增长率。对于表3-2的隆腺溞来说，rm = 3.8862/ 7.810 = 0.498/个/d，亦即该隆腺溞实验种群以平均每日每雌增加0.498个后裔的速率增长。