种群的结构特征

一、种群密度  

种群密度是一个相对的度量，它是指单位面积或单位容积内有机体的量。这个量可以用个体数、生物量（湿重）、有机质干重或能量（KJ）等来表示。

以上标志各有作用，但每一个标志都不可能全面地反映种群密度的特点。

个体数便于表示种群内个体的相互距离；生物量可较客观地反映有机质浓度；有机质干重和能量较好地反映了生物的质量。个体数量和生物量是最常用的两项标志。由于密度是随时间推移而变化的，因此，密度所反映的通常是瞬时数量。

同一种群的密度用不同方法表示，结果可能大不相同。

每一物种都存在着最适的种群密度，并按照环境的具体条件而改变其最适密度，也就是说种群密度也是物种的适应特征之一，这就是所谓的阿利氏规律（Allee’s law）,又称阿利氏原理(Allee’s principle)。

种群增长时存在两种情况,一种是当种群小时,存活率最高;另一种种群在中等大小时最有利,每一种群都有其自己的最适密度,过疏和过密都会起到抑制作用。 

种群调节的因素大致可区分为两大类：

一类称非密度制约因素，其作用与种群本身的密度无关。

另一类称密度制约因素，其作用是随着种群本身密度增加而增强。

通常食物、敌害、氧气、温度等是控制水生生物种群动态的主要因素。繁殖速度改变也常用以限制种群密度。

密度增大后常常发生个体的迁移与扩散。

二、种群中个体的空间分布类型   

种群在一个区域的分布形式代表该种群在一定环境中的空间分布结构，同时又是种群的生物学特征对环境条件适应的结果。种群中个体的空间分布是关系到种群密度以及如何来判断密度量的大小问题。个体的空间分布一般可分为3类：

（1）均匀型（regular）分布  种群中的个体之间作等距离分布。这种情况是比较少见的。在肥水池塘中，当环境条件比较一致时，微型浮游生物的分布可能接近均匀型。

（2）随机型（random）分布  个体的分布是偶然性的、无规则的。如森林地面的蜘蛛类，北欧的麋鹿。在水生生物中随机型分布较罕见，只是在环境特别一致的情况下，如在潮间带泥滩中的某些蛤类，常因海浪的冲刷而呈现随机分布。

（3）聚集型（aggregated or clumped）分布  又称成群型分布，在多数情形下，水生生物的空间分布并不随机，而是表现为不均匀的团状型。个体成群或团状型的形成或是由于生物的集群现象；或是由于环境的差异引起某一区域有利于生物的生活而另一些区域则不利；或是由于繁殖特性 （种子植物的特殊分布；匍匐茎或根茎的无性繁殖等）造成的，如鱼类、甲壳类和其它动物在一定水层的产卵集群；浮游生物种群的昼夜垂直移动；鱼类和其它水生动物的索饵集群等。

                                                            A.随机型；B.均匀型；C.成群型

三、种群的年龄分布和性比

 1．种群的年龄分布

    种群的年龄结构是指种群中各年龄组（age class）在种群内所占的比例，即各年龄组的相对比率，称年龄比（age ratio）或年龄分布（age distribution）。年龄结构是重要的种群特征，它决定于种群的出生率和死亡率。反过来又对种群的出生和死亡有影响。因此，种群中各年龄组比率能决定现有繁殖状况，并能预示种群未来的发展趋势。

种群中的个体可分成三个生态时期（即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期），这三期的比例是有变化的，种群中的繁殖能力仅限于某些年龄，而死亡率在更大一些的年龄中机会更多些，因此年龄组成对种群的未来是十分重要的，从中可以看出种群数量变化的动向。一般用年龄金字塔或年龄锥体（age pyramid）来表示种群的年龄结构。年龄锥体是用从下到上的一列不同宽度的横柱作成的图，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或百分比，年龄锥体的形状能说明种群变化的动向（图2-3），一般有三种类型：

   （1）增长型种群  年龄锥体基部较宽，顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体和极少数的老年个体，不仅出生率很高，大于死亡率，而且往往表现为指数增长，在这种情况下，种群后继世代的数量总是比前一世代多，使年龄结构图形表现出金字塔形，是一个正在迅速增长的种群。

  （2）稳定型种群  年龄锥体基部和顶部的宽度相差不大。各年龄个体的百分比从幼龄到高龄逐渐减少。死亡率与出生率相近。即当种群的增长率逐渐下降，最终达到稳定的时候，繁殖前期个体与繁殖年龄的个体数量就会大体相等，而繁殖后期的个体数量仍维持较小的比例， 此即为稳定型的年龄结构的特点，其年龄结构呈钟形。

  （3） 衰退型种群  年龄锥体基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群幼体比例很少，即繁殖前期的个体数量就会明显少于繁殖期和繁殖后期的个体数，老年个体比例较大。 此时的年龄结构就会表现为倒瓮形。

2. 种群的性比

    种群的性比（sex ratio of population）是指种群雌雄个体数量的比例，它首先决定于种的特点。例如，轮虫和枝角类在一年中几乎只有雌性个体存在；雄性仅在一段较短的时间内出现。大多数鱼类种群都倾向于雌雄比率保持1:1，有些种类则变化较大。在浮游动物中，同一种类的不同种群性比率也可能会随着环境条件的变化而改变。在大型溞培养中，当水温达到27℃时，性比向有利于雄性方向发展；30℃时全是雄性个体； 当水温降到11℃以下时，则有利于雌性发生；当水温在8℃时，群体中出现的全是雌性个体（Fries, 1964）。有时，性别优势的变化是由于选择性的疾病或捕食引起。

种群性别组成和年龄组成一样，也是在环境条件变化的情形下，保证有效繁殖的一种适应。例如，当生活条件良好时，鱼类增加雌性个体以增强种群的繁殖力，反之则增加雄性个体以降低繁殖力。八目鳗种群中雌鱼的百分率即取决于种群的总量，种群总量越大，雌性比例越低。还有一些鱼类（鲈鱼等）在饵料条件不佳时反而出现大量小型雌鱼，但这些雌鱼很早成熟，可供作大型雌鱼的食物，从而保证后者的顺利繁殖。

四、个体的异质性

种群中个体在形态和生理上的差别，称为个体的异质性。

是物种最有效地利用生活资源的一种重要适应。如白鲑同一种群的个体鳃耙的密度和长度不同，以此扩大对饵料基础的利用效率。摇蚊幼虫密度大时，同一卵袋孵化出的幼虫大小参差不齐，分批变态，保证生活所需条件。总之，个体的异质性扩大了整个种群的稳定性。环境恶化时，个体异质性增强。