溶解盐的生态作用

一、水体的化学分类

1000克水中溶解盐类的克数称盐度，以盐类的克数表示，按照测定方法的不同，有时也可用离子总量或矿化度(g/L或mg/L)等来表示。

     根据国际湖沼学会1958年的方案，天然水体按盐度可划分为淡水(＜0.5)、混盐水(0.5～30)，真盐水(30～40)和超盐水(≥40)，其中混盐水又可分为寡盐水(0.5～5)、中盐水(5～18)和多盐水(18～30)。

    我国水文部门通常按阿列金分类法分为淡水(矿化度＜1 g/L),咸水(1～35 g/L)和盐水(＞35 g/L)。

    Beadle(1959)将内陆水划分为淡水(＜3)，低盐水(3～20)，中盐水(20～50)和高盐水(＞50)，在淡水中又划分出亚盐水(0.5～3.0)。

以上分类体系中淡水的盐度上限在0.5到3.0之间。以1作为界限的依据是水开始有咸味，但这因人的味觉而有差异。以3为界限的依据是在这个界限以内生物区系与淡水没有明显差别。 

生物对溶解盐的适应

淡水水体生物的种数有随盐度而增加的趋势。在缺盐水体中，生物种数极为贫乏。过低的盐度有时阻碍无脊椎动物和鱼类的生存，但对藻类的影响较少。这里的主要种类属于所谓嫌盐种，如某些硅藻、鼓藻和单肢蚤等。盐度0.2～0.5已适于大多数淡水生物的生活，可以满足各种藻类和高等植物对盐类的需要，有些半咸水的残遗动物也可以在这里生存。

混盐水体包括河口和大多数内陆咸水湖，有些习惯上称为淡水的水体(盐度为0.5～1)也属此类。混盐水生物区系由淡水种、海洋种和半咸水特有种组成。总的说来，种数较海洋和淡水都少得多，在盐度5～8之间生物种数最少。这是一个过度的盐度区，其中渗透压和离子成分同时起着重要的生态作用。 

二、水生生物的水—盐代谢和渗透压调节

水生生物的水—盐代谢方式与陆生动物不同，经常存在着与外环境间的渗透关系。因为水生生物居于水中，其体表在某种程度上可透过各种物质，当体液与外液浓度不同时，就可能因脱水或充水以及各种离子的浓度和比值的变化，而致破坏体内的平衡。在进化过程中，水生生物形成了一系列保持水—盐代谢稳定性的适应。首先是保证渗透压的稳定，也就是说能够防止体内过分的脱水或充水以及化学组成的变化。这时细胞不仅要保存大量离子不被外液冲淡，还要按照生理需要有选择地调节各种离子的浓度。

单细胞生物的体液仅含胞内液，而多细胞生物的体液基本上有胞内液和胞外液两类，胞外液包括血管系统，体腔和间隙内液，胞内液可能与胞外液十分类似，也可能明显地不同。胞内液的化学组成在同一种动物的不同组织中也可能是不同的。因此，在水盐代谢体系上单细胞生物和多细胞生物之间有着根本的差异，前者渗透关系只在外环境和细胞之间的界面上进行，后者除此之外还在细胞和胞外液之间进行。

 根据渗透关系的特点，水生生物可分为随渗生物(osmoconformer)和调渗生物（osmoregulator）两种基本类型，前者体液的化学成分和渗透压随外界环境的变化而变化，后者在外液化学成分波动很大时，内液化学成分和渗透压仅有较小变化，显示有一定调节能力。 

三、水生生物对盐度的适应方式

        在进化过程中，水生生物形成了一系列保持水—盐代谢稳定性的适应。具体包括以下几个方面：

（1）构造适应：形成不透性外覆物，起到渗透隔离作用如植物的细胞壁、轮虫的被甲、甲壳类的甲壳、鱼类皮肤鳞片、软体动物的贝壳、水生昆虫的几丁质外骨骼、水鸟毛羽和水生哺乳动物毛皮等可以在盐度变化的条件下保证有机体内盐类组成的稳定性。

（2）行为适应：选择有利的渗透环境。一些动物对所栖息环境的不适盐度有回避作用。

（3）生理适应-1

根据渗透关系的特点，水生生物可分为随渗生物(osmoconformer)和调渗生物（osmoregulator）两种基本类型，前者体液的化学成分和渗透压随外界环境的变化而变化，后者在外液化学成分波动很大时，内液化学成分和渗透压仅有较小变化，显示有一定调节能力。另外，还可通过和渗透隔离来适应外界不利的渗透条件。

 a.随渗生物 体液的化学成分和渗透压随外界环境的变化而变化，由于海水的盐度高而稳定，并且各种离子的比例稳定且和生物体液相近，不需要复杂的调节机制和额外的能量消耗即可保持正常的体液浓度，因此许多海洋生物，特别是微生物和无脊椎动物属于随渗生物。如海蚯蚓。

b.高渗调节：淡水生物在淡水中以及广盐性洄游鱼类在淡水，体内的渗透压高于水环境。主要是排水吸盐。最普通的形式是借助于发达的排泄器官排水。淡水原生动物都有伸缩泡、轮虫的原肾管、甲壳类的壳腺、触角腺、昆虫的马氏管、鱼类的中肾等。

c. 低渗调节：海水鱼类在海水中属于低渗调节，通常是喝水排盐。如海鸟通过盐腺排盐，鱼类通过鳃上氯细胞排过多盐分。

四、水生生物对盐度变化的适应能力

按照与盐度的关系可以把水生生物分为狭盐性生物和广盐性生物。狭盐性生物不能忍耐环境盐度的较大变化，大多数海洋生物和淡水生物都属此类；广盐性生物能够忍受很大辐度的盐度变化，可以分布于盐度极为不同的各类水体，如圆形盘肠溞 、豪猪大口沙蚕和一种帆口虫都是典型的广盐性生物，它们在淡水、混盐水和海水中都能生活。

广盐性和狭盐性之间还没有一个明确的界限，没有一个公认的标准。一般说来大洋或外海的生物多是狭盐性的，沿岸和河口的生物多是广盐性的，淡水生物中有很多种类也是比较广盐性的。此外同一种生物对盐度的适应能力还因各种内在和外在因素而有变化。

  同一种类的种群生活于盐度变化较大水体的，其生活盐幅也较宽，同时原栖所盐度较高的更耐高盐，原栖所盐度较低的更耐低盐，一种钩虾栖于巴仑支海盐度稳定海区的盐辐为15～45，栖于淡化区的盐辐达到0～45。生活于气候干燥、地表水盐度变幅较大的银川地区的直额裸腹氵蚤  耐盐上限达15，而分布于较湿润地区的大连种群仅10.6。大型蚤盐度上限一般不超过7～13.6，但在西班牙和阿尔及利亚盐湖出现的最高盐度分别达42和40 g/L。 

水生动物对盐度变化的适应能力通常随年龄的增加而增强。

如一种糠虾(Mesomysis kowalewskyi)成体可忍受0～10的盐辐，幼体不能超过7.5，许多淡水鱼类在仔鱼期的耐盐上限不超过7，成鱼期则鲤科达10～12，鲟科达18～36，鲑科达20～36 (表3—3)。但很多海洋无脊椎动物的幼体较成体更耐低盐。 

当外界盐度逐渐改变时，生物耐盐性较大，反之，当外界盐度急剧变化时则不易忍受。如一种多毛类(Mercierela enignatica)当水的盐度急增到40时即死亡，如果逐渐升高则可忍受67的高盐度；一种广盐性等足类(Haloniscus searli)在盐度急变时生存盐度为4～118，在缓变时可达1～160。

经过一定时间的盐度驯化，常能提高水生生物的耐盐性，如草鱼的耐盐上限一般不超过10～12，如果经过15 d在3～7和9的盐度中驯化，则半致死盐度可分别达到14和16。蒙古裸腹溞  当盐度急变时其生存盐幅为0.4～55.45，当盐度缓变时(每日增减2)则达到0.15～74.5，并且在0.3～58.7间都可进行生殖。

 温度影响生物的盐类代谢，因而温度的变化也可改变水生生物的耐盐性。

Panikkar(1940)发现某些对虾在高温时更能忍耐不适的盐度；异色沙蚕在0℃时能忍耐到2的淡化，在5℃和20℃时则可忍耐1和0.59的淡化。Muus(1967)则认为在温带区域水温的升高将降低水生动物对盐度变化的适应能力；

Константинов(1979)在其综合性著作中也提出同样观点。Nagaraj(1988)对一种桡足类(Eurytemor xelox)的试验也表明低温可以增强动物耐盐变的能力。但是Lance(1963)认为原先生活环境的温度条件将影响温度与耐盐性的关系。据该作者的研究，当试验水温与原环境的水温相近时，Acartia clausi的耐盐能力增强。

近年 Von Oertzen(1985)对鲢幼鱼的试验也指出：这种鱼对高盐度的适应能力以水温18～22℃间最强。高于或低于这个温度耐盐能力都降低，而18～22℃正是鲢生活水体夏季的正常水温。 

五、盐度对水生生物生活的影响

大洋水的盐度比较稳定，近岸水域则变化很大，盐度对海洋生物的代谢、摄食、生长、发育、生殖等方面都有深刻的影响.

Kinne(1966)提出盐度对海洋动物代谢影响的4种类型： 

1. 耗氧率不受盐度变化的影响，如一种球海胆（Strongylocentrotus purpuratus）在盐度为海水盐度的25-100%的水中代谢率没有改变。中华绒毛蟹和底鱼将 （Fundulus neteroclitus）也是这样。

2. 代谢率在低盐度中增高，在高盐度中降低。如生活在较高盐度的潮间带动物，当处于低盐度水体时通常引起耗氧率的增加。二色沙蚕（Nereis diversicolor）和一种蟹（Carcinus maenas）等都是这样。

3. 盐度降低或升高都会引起代谢率的增高，如沙蟹（Ocypoda quadrata）、新对虾（Metapenaeus）等。

4. 移到新的盐度中，耗氧率便下降，如紫贻贝。 

六、盐类成分的意义

水中溶解盐类的各种成分，对于水生生物的正常生活都是不可缺少的，它们有的是构成生物体的重要成分，有的在生理功能上起重要的作用。植物直接从水中吸收盐类，动物主要从食物中获得，也能通过渗透直接吸收一部分。

水中溶解的各种盐类成分按其作用可分为3类：

能量元素：C、H、O、N，构成蛋白质。生命大量需要。

常量元素：硫、磷、钙、镁、钾、钠

微量元素：铜、锌、硼、锰、钴、铁、铬、、碘、溴、硒、硅、锡、钛等。是生命必须的，但需要量小。

七、离子的拮抗作用和协同作用

水中溶解的各种离子虽然是水生生物所需要的，但是很多离子单独存在时对生物体有毒性。阳离子的毒性较明显，其中银、汞、铜、铅、锌、铝等离子的毒性最重，锰、钡、钾等次之，钠、镁、钙等毒性最轻，特别是钙离子，有时单独存在时也不显示毒性。但是多种离子在水中共同存在时毒性减弱甚至消失。

钙离子能中和钠、钾离子的毒性，这种现象称为离子的拮抗作用。

    如将海胆卵培养在浓度和海水相同的氯化钠溶液中，孵化率等于零，在氯化钠溶液中加入1%硫酸钙则孵化率为3%，加入2%硫酸钙孵化率增到20%，加入4%硫酸钙孵化率增高到75%。

可见不仅无毒的钙离子有拮抗作用，有毒的镁离子和有剧毒的锌离子也有拮抗作用，有时两种有毒的盐类溶液混合后成为无毒溶液。各种盐类混合后解除了毒性的溶液叫做平衡溶液，海水就是一种平衡溶液，河口附近的海水通常也是平衡溶液。而在内陆咸水湖由于各种离子比例变化很大，就可能因离子之间比例失调而影响水生生物的生活和生存。 

离子系数

水中溶解盐类对水生生物的作用是一个非常复杂的问题。在海洋水体中盐类组成相当稳定，盐度的变化通常作为渗透因子而起作用；在内陆水体中，盐度的变化常常联系着离子成分和主要离子比值的改变，因此作用常是综合性的。

      在盐碱性湖泊中钙离子含量是一个十分重要的生态因子。由于镁离子对1价阳离子也有拮抗作用，因此1价阳离子和2价阳离子的比值M/D称为离子系数。离子系数被看作是水域生态质量的一个指标。通常较重要的是[K+Na]/[Ca+Mg].

       离子系数对淡水藻类和大型植物的分布及数量变动方面也有作用。硅藻在硬水中M/D小于1.5时占优势，鼓藻则适于较高M/D。硅藻中的脆杆藻、星杆藻、平板藻三属对高钙量敏感，但钾量增加可增强上述硅藻对钙、镁的抵抗力。一种沉水植物(Najas flexilis)对钙、镁也很敏感，钙超过30 mg/L和镁超过10 mg/L时 (一般硬水都超过此值)，其碳的同化速率受到抑制，但增加钠浓度使M/D高于一般硬水时，同化率又提高。 

八、内陆盐水的生物资源

内陆盐水生物区系由三种类群组成

(1)淡水种  有些耐盐的淡水生物常进入盐水，种类多但数量一般不大。通常出现于盐度20以下的水体。

(2)盐水种  也常在淡水出现，但明显地更喜盐水的一类生物，分布盐幅常在10～60之间，在盐水中种数少于前一类，但个体数量可能很多，有许多是广泛分布的种类，如小三毛金藻(Prymnesium parvum)、褶皱臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、环顶巨腕轮虫、蒙古裸腹溞 、拟溞、绿剑水蚤(Cyclops viridis)、盐生摇蚊幼虫(Chironomus salinarius)等等。

(3)真盐种  一般仅见于高盐度水体，种数更少，但常常达到很大数量，如盐藻、卤虫、水蝇幼虫等等。