第一节 生态因子分类及其基本作用规律

一、环境及环境类型 

广义的环境（environment）是指某一主体（通常指人）周围一切事物的总和。在生态学中，环境是指生物周围存在的一切事物，即影响有机体反应的外界条件的总和，亦即环境是指生物的栖息地，生物是环境的主体。

环境至今尚末形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、环境性质、环境的范围等进行分类。

（1）按环境的主体可分为以人类为主体的人类环境，在此类环境中其他的生命物质和非生命物质都被视为人类环境要素。这是环境科学中所指的环境；另一种是以生物为主体的生物环境，即生物体以外的所有自然条件称为环境。这是一般生态学书刊上所采用的分类方法。

（2）按环境的性质将环境分成自然环境、半自然环境(被人类破干涉的自然环境)和社会环境3类。

（3）按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境(或称星际环境)、地球环境、区域环境、微环境和内环境。

二、生态因子（ecological factors）

构成环境的各要素称为环境因子（环境因素）。环境因子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的因子则称为生态因子。生态因子中生物生存不可缺少的因子称为生物的生存因子或生存条件（生活条件）。

所有的生态因子综合作用构成生物的生态环境（ecological environment）。具体的生物个体或群体生活区域的生态环境与生物影响下的次生环境统称为生境（habitat）。由此可见，环境因子、生态因子、生存因子是既有联系又有区别的概念。一般环境因子和生态因子看作是同义的。

因此生态因子可定义为：环境中直接或间接影响一种或几种生命有机体的任何部分或条件称为生态因子。

三、阈与率 

阈和率是生态学中一组重要的概念。

阈（threshold ）是任何一种环境因子对生物产生可见作用的最低量，如最低温度、最低湿度。在阈之上环境因子增大时，生物功能的速度就会加快，直到最大速率。超过最大适用范围，通常速率就会降低下来。如图2-1所示。 

率(rate)就是以变化量除以时间，即表示某种改变随时间的变化速度。如出生率、死亡率等。 

四、适应性 

1．适应性：适应是物种的特性，即生物有适应环境变化的能力，也就是说当外界条件变化时生物能保持本身结构的完整性和功能的稳定性。

换句话说，有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传的特征都是适应。适应是自然选择的结果。如北美亚口鱼的酯酶两型，其最适温度不同，北方低温酶，南方高温酶占优。

 2．最适度：生物平均产量最高而变异系数最小时的某环境因子的量称为最适度。

3. 适应组合：

生物对生态因子变化的适应都存在着形态适应、生理适应和行为适应。但对非生物环境条件的适应并不限于一种单一的机制，要涉及一组或一整套彼此相互关联的适应性。

适应组合：生物对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合（adaptive suites）。亦即适应组合是指生物对一组特定环境条件的一整套协同的适应。

生活在最极端环境条件下的生物，适应组合现象表现的最为明显。如西藏拟溞适应高原盐湖，具有抗低氧，耐低温、抗紫外线等协同适应。 

生活型与生态型

不同种生物生活在同一生境中通过趋同适应并经自然选择或人工选择而具有相似的生理、行为和形态上的特征，称为生活型。

同种生物生活在不同生境中通过趋异适应并经自然选择或人工选择而具有不同的生理、行为和形态上的特征，称为生态型.

五、限制因子定律 

限制因子：在众多环境因子中，任何接近或超过某生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素称为限制因子。

如水体盐度对鱼类是一种限制因子。限制因子是相对该因子对生物的影响结果而言的。限制因子往往是局部性和暂时性的。

相反，一般情况下有两类生态因子最容易起限制作用：(1)有机体十分需要而环境中含量很低的物质和元素；(2)有机体对其耐性限度狭，而在环境中又易变化的因子。

限制因子的概念在生态学研究中具有重要的实践意义，它引导我们从错综复杂的众多生态因子中，找出在具体情况下起主要作用的因子，并从而提出解决问题的办法。

利比希最小因子定律：德国化学家利比希(Liebig,1840) 提出的“植物的生长取决于处于最小量状态的营养物质” 。生物基本的必需物质随种类和不同情况而异，在稳定的情况下，其所能利用的量紧密地接近所需的最低限度时，就起到限制作用，成为限制因子。

六、耐受性定律 

耐受性定律亦称为谢尔福德耐性定律（Shelford’s law of tolerance）是美国生态学家V.E. Shelford 于1913年提出的。任何一种环境因子对每一种生物都有一个耐受性范围，范围有最大限度和最小限度，一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作用，趋向这两端时就减弱，然后被抑制。这就是耐受性定律。

耐受性定律说明，生物只有在其所要求的环境条件完全具备的情况下才能正常生长发育，任何一个生态因子数量上不足或过剩，均会影响生物的生长发育和生存。由此可见，任何接近或超过耐受性限度的因子都可能是限制因子。

生物对某一生态因子的耐性是长期进化的结果，随着环境条件的变化，生物的耐受性也不断变化。

（1）物种的耐受性差异：一种生物对不同的生态因子的耐性限度不同，不同生物对同一生态因子的耐性限度也不相同。

对很多生态因子耐受性范围都很宽的生物，其分布一般很广。当某一环境因子不是处于最适度时，生物对其他因子的耐性限度可能降低，生物本身在繁殖期以及卵、胚胎和幼体阶段对环境因子的耐性限度也明显降低。

（2）进化可改变耐受性：自然界中的生物并非都在环境因子的最适范围内生存，同一生物种内的不同品种，长期生活在不同的生态条件下，对多个生态因子的耐性范围也不同。

种群和群落在一定限度内能适应环境条件的变化并且改变着环境条件，减弱某些因子的限制作用，因此许多广生性生物常形成地区性的生态型(ecotype)，不同生态型的种群，对环境因子的耐性限度和最适度都可能有较大差异，这种现象称为因子的补偿作用(facfor compensation)。

（3）驯化可改变耐受性

生物的耐性范围可通过人为驯化的方法来改变。如果一个种长期生活在最适生存范围的一侧，将逐渐改变该种的耐性限度，适宜生存范围的上下限灰发生移动，并形成一个新的最适点。

驯化需要很长时间，但在实验条件下诱发的生理补偿机制，可在短时间内完成，对一些小动物来讲，最短24h即可完成驯化过程。也可通过生物技术改变生物的遗传信息来改变生物的耐性范围，如抗病育种可扩大作物对病虫害的耐性范围，若能导入耐寒基因可改变热带鱼对低温的耐受性等等。 

七、生态幅 

生态幅（ecological amplitude）又称生态价（ecological valence）、耐性限度或适应幅度，是指每种生物有机体能够生存的环境变化幅度，即最高、最低生态因子（或称耐受性下限和上限）之间的范围。 

八、指示生物

生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印。因此，常用生物来反映环境的某些特征，称这类生物为指示生物。

如南宋诗人陆游“野人无历日，鸟啼知四时”。如预报天气有“燕子低飞蛇过道，大雨不久要来到”。如美国学者Curtis (1959) 列出威斯康星地区湖泊中软水的指示植物为Gratiola aurea, 硬水指示植物为Ranunculus aquatilis。颤蚓的大量发生可指示水中溶解氧的缺乏。再如“秋风响，蟹角痒”，反之“蟹行秋至“。应该指出指示生物的指示作用是相对的。 

九、生态因子的综合作用定律 

1．生态因子的综合作用：生态环境中一种生态因子变化，都必将引起其他因子不同程度的响应。任何一种生物学过程都是诸多因子共同作用的结果，即环境因子是综合在一起起作用的，每一因子的作用有赖于其它因子的结合。

2. 因子的交互作用：环境因子之间相互影响、相互制约、每一因子的变化，都伴随着其它因素的变化，因而引起整个的变化。

3．因子的作用类型：依生态因子与生物的作用关系可将生态因子分为直接作用和间接作用两种类型，区分其作用方式对认识和控制生物的生长、发育、繁殖及分布都很重要。

4.生态因子的阶段性作用：由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。另外，有些鱼类不是终生都定居在某一环境中，根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同的要求。

5.生态因子不可代替性和补偿作用： 环境中各种生态因子对生物的作用各具有重要性。尤其是作为主导作用的因子，如果缺少，便会影响生物的正常生长发育，甚至造成其生病或死亡。所以从总体上说生态因子是不可代替的，但是局部是能补偿的。

6.主导因子：在众多生态因子中，必有一种或少数几种生态因子是主要的，称为主导因子。即主导因子起主导作用，影响其它因子。生态因子的主次不是一成不变的，在一定条件下可以发生转化。