蛋白质生物合成体系
翻译(translation)是指mRNA中的遗传信息转换成为蛋白质氨基酸序列的过程。
一、mRNA是翻译的直接模板
原核生物的mRNA往往一产生就是成熟的,不需转录后的修饰加工。原核生物一段连续的mRNA往往为功能相关的几种蛋白质编码。真核生物的mRNA前体往往比成熟的mRNA大4~5倍,称为不均质核RNA(hnRNA)。经加工后,才形成成熟的mRNA,在翻译中起模板作用。真核生物一个mRNA分子往往只带有一种蛋白质编码信息。在mRNA中,从起始密码子开始,连续读取密码子,一直到终止密码子,即为编码区,如果这一段密码子序列编码一条有功能活性的多肽链,这一段密码子就称为一个开放阅读框(open reading frame,ORF)。ORF之外的核序列实际上并不组成密码子,因而称为非编码区,或称为非翻译区(untranslated region,UTR)。
遗传密码具有如下特点:
1.起始密码子(initiationcodon)和终止密码子(termination codon)
AUG除代表蛋氨酸外,在mRNA 5'端出现的第一个AUG还兼作肽链合成的起始密码,细胞内肽链合成一般由此起始。原核生物的起始密码尚有少数为GUG和UUG。
2.方向性(direction)
mRNA中密码子的排列具有方向性,即起始密码子总是位于编码区5'末端,而终止密码子位于3'末端,每个密码子的三个核苷酸也是5'→3'方向阅读,不能倒读。
3.连续性(commaless)
两个密码子之间没有任何核苷酸加以分隔,即密码是无标点的。翻译密码是从起始密码子开始,按顺序由一个密码子挨着一个密码子连续阅读,直到终止密码子为止。
4.简并性(degeneracy)
密码子共有64个,除了3个终止密码子外,其余61个密码子代表20种氨基酸,除了Trp 和Met各有1 个密码子外,其它18种氨基酸均有2个或多个密码子,密码子中有一个核苷酸可以是不同的,这称为密码子的简并性。
5.通用性(universal)
从最简单的病毒,原核生物,直至人类,都使用同一套遗传密码。
6.摆动性(wobble)
翻译过程中,氨基酸的正确加入,要靠mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子相辨认。
二、核糖体是肽链合成的场所
核糖体(ribosome)是rRNA与蛋白质组成的复合物,是蛋白质合成的场所。
核糖体在蛋白质生物合成中具有以下作用:
1.有容纳mRNA的通道;
2.能够结合起始因子,延长因子及终止因子等参与蛋白生物合成的因子;
3.具有结合氨酰-tRNA的部位(A位和P位);
4.具有转肽酶活性,催化肽键形成;
5.大亚基上具有延长因子依赖的GTP酶活性,它可能为转肽提供能量。
tRNA既能识别mRNA分子上的遗传密码,又能与相应的氨基酸结合,按mRNA序列的指示,将氨基酸逐个携带进入核糖体,以合成多肽链。因此,在蛋白质生物合成过程中tRNA起接合器(adaptor)作用,也可简单理解为是氨基酸的转运工具。
每个tRNA的反密码环上有1 个特异的反密码子,通过反密码子与mRNA上相应密码子的特异性识别,tRNA携带着各自的氨基酸进入mRNA-核糖体复合物,准确地在mRNA分子上“对号入座”,按照mRNA分子中遗传密码子的顺序合成多肽链。tRNA携带氨基酸,实际上是一种酶促化合反应,生成的产物是氨基酰-tRNA,催化这一反应的酶是氨基酰-tRNA合成酶。
mRNA的密码子与tRNA的反密码子通过碱基互补原则配对识别。

