一、甘油三酯的分解代谢主要是脂酸的氧化
1、脂肪的动员
储存在脂肪细胞中的脂肪,被脂肪酶逐步水解为游离脂甘油并释放入血,以供其他组织氧化利用的过程称为脂肪的动员。
脂肪组织中含有的脂肪酶包括甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油一酯脂肪酶。甘油三酯脂肪酶是脂肪分解的限速酶。该酶受多种激素的调控,故又称激素敏感性脂肪酶(HSL)。肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激素、甲状腺素等能使甘油三酯脂肪酶活化,使脂肪动员加强,所以这些激素又称为脂解激素。胰岛素、前列腺素E2等能使甘油三酯脂肪酶活性降低,抑制脂肪动员,对抗脂解激素的作用,故称为抗脂解激素。
2、脂肪酸的β-氧化
脂肪酸是人体重要的能源物质,在氧供给充足的条件下,脂肪酸在体内可彻底氧化产生CO2和H2O并释放大量能量。除成熟红细胞和脑组织外,几乎所有的组织都能氧化利用脂肪酸,但以肝和肌肉组织最为活跃。具体过程如下:
1.1脂肪酸的活化
脂酸氧化分解前必须活化,活化在线粒体外进行。由内质网及线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶催化脂酸活化,生成脂酰CoA,此反应需消耗ATP。
1.2.脂酰CoA进入线粒体
催化脂酸氧化的酶系存在于线粒体的基质中,而脂酸的活化在胞液中进行,因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能氧化,但是脂酰CoA不能直接透过线粒体内膜,需经肉碱即L-β羟-γ-三甲氨基丁酸的转运才能进入线粒体。
线粒体内外膜均存在着肉碱脂酰转移酶,位于线粒体外膜的肉碱脂酰转移酶I催化脂酰CoA将脂酰基转移给肉碱生成脂酰肉碱,后者在内膜的肉碱-脂酰肉碱转位酶作用下,进入线粒体基质,然后则在位于线粒内膜内侧面的肉碱脂酰转移酶Ⅱ的催化下,转变为脂酰CoA并释出肉碱。肉碱再被肉碱-脂酰肉碱转位酶转运到膜间腔。脂酰CoA则在线粒体基质内进行β-氧化。

1.3.脂酸的β-氧化
脂酰CoA进入线粒体基质后,在酶的催化下,从脂酰基的β-碳原子开始,进行脱氢、加水、再脱氢和硫解等四步重复的连续反应,每进行一次β-氧化,生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少2个碳原子的脂酰CoA。由于此氧化过程发生在脂酰基的β-碳原子上,故称为β-氧化。
脂酸β-氧化的过程如下:
(1)脱氢:脂酰CoA由脂酰CoA脱氢酶催化,在α、β碳原子上脱氢,生成反Δ2烯酰CoA。脱下的2H由FAD接受生成FADH2。
(2)加水:反Δ2烯酰CoA在Δ2烯酰CoA水化酶催化下,加水生成L(+)-β-羟脂酰CoA。
(3)再脱氢:L(+)-β-羟脂酰CoA在β-羟脂酰CoA脱氢酶的催化下,再脱下2H,生成β-酮脂酰CoA。脱下的2H由NAD+ 接受,生成NADH+H+。
(4)硫解:β-酮脂酰CoA经β-酮脂酰CoA硫解酶催化,裂解生成1分子乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂酰CoA.
新生成的比原来少2个碳原子的脂酰CoA,可再重复进行脱氢、加水、再脱氢和硫解反应,使脂酰CoA完全分解为乙酰CoA,即完成脂酸的β-氧化。

1.4乙酰CoA的彻底氧化
脂酸经β-氧化生成的乙酰CoA在线粒体中经三羧酸循环彻底氧化。
以16C的饱和脂酸软脂酸为例,经7次β-氧化,生成7分子FADH2、7分子NADH+H+ 及8分子乙酰CoA。1分子软脂酸彻底氧化共生成(7×2)+(7×3)+(8×12)=131分子ATP。减去活化时消耗的2个高能磷酸键,相当于2分子ATP,净生成129分子ATP。
3、脂肪酸的其它氧化方式

