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早期研究发现,绝大多数抗原诱导机体B淋巴细胞产生抗体时,不但需要T细胞的辅助,还需要辅佐细胞(accessory cells)的协助。辅佐细胞在机体的免疫应答中起着关键作用。将能摄取和在细胞内加工处理抗原,并将抗原信息提呈给T淋巴细胞的细胞称为抗原提呈细胞(antigen-presenting cell, APC)。
通常所说的抗原提呈细胞包括树突状细胞(dendritic cells, DC)、单核/巨噬细胞、B淋巴细胞等能表达MHCⅡ类分子的细胞,也将其称为专职性抗原提呈细胞(professional APC)。然而,机体的有核细胞均表达MHCⅠ类分子,它们可将细胞内的蛋白质抗原(内源性抗原,endogenous antigen)加工处理成为抗原肽,并以抗原肽/MHCⅠ类分子复合物的形式将抗原信息提呈给CD8+的杀伤性T细胞(cytotoxic T cell, CTL),成为CTL杀伤的靶细胞。通常并不将该类有核细胞称为APC,只称为靶细胞。但有人仍广义地定义APC为:能加工处理抗原并以抗原肽/MHC分子复合物的形式提呈抗原信息的所有细胞。
抗原提呈细胞能对抗原进行加工和处理,并以抗原肽/MHC分子复合物的形式表达在细胞的表面,T淋巴细胞和B淋巴细胞能识别该复合物从而被活化并产生免疫应答反应,因此抗原提呈细胞在抗原诱导机体产生免疫应答的过程中发挥着关键的作用。
l 抗原提呈细胞主要分三类:专职性抗原提呈细胞、非专职性抗原提呈细胞和表达MHCⅠ类分子的靶细胞
专职性抗原提呈细胞包括树突状细胞、单核/巨噬细胞和B淋巴细胞(表15-1,其共同特点是组成性表达MHCⅡ类分子和其它参与诱导T细胞活化的共刺激分子,能主动摄取抗原并加工处理抗原和提呈抗原信息给T淋巴细胞。
表15-1. 主要专职性抗原提呈细胞
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类 型 缩写 体内分布 吞噬作用 MHCⅡ类分子 FCR C3R Birbeck颗粒
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树突状细胞 DC
并指树突状细胞 IDC 胸腺、淋巴组织胸腺依赖区- + - - -
郎格汉斯细胞 LC 皮肤、淋巴结副皮质区 + + + + +
滤泡树突状细胞 FDC 淋巴滤泡生发中心 - - + + -
单核巨噬细胞 Mo/Mf 全身组织、器官 + + + + -
B淋巴细胞 无 外周血、淋巴组织 - + + + +
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非专职性抗原提呈细胞(non-professional APC)只能在一定条件下(例如炎症因素的刺激或细胞因子的作用)才能被诱导表达MHCⅡ类分子和共刺激分子,他们摄取、加工处理抗原和提呈抗原信息的能力较弱。非专职性抗原提呈细胞主要包括内皮细胞、纤维母细胞、各种上皮及间皮细胞和嗜酸性粒细胞等。非专职性APC处理和提呈抗原可能参与炎症反应和某些自身免疫病的发生机制。例如,IFN-g可刺激人内皮细胞表达MHCⅡ类分子和提呈抗原,诱导细胞免疫应答。在某些条件下,甲状腺滤泡上皮细胞也能表达MHCⅡ类分子和提呈甲状腺球蛋白的抗原,引起自身免疫性甲状腺炎。呼吸道炎症时,嗜酸性粒细胞可被诱导表达MHCⅡ类分子和共刺激分子并进入引流淋巴结的T细胞区向T细胞提呈抗原。
靶细胞通常指被病毒感染的细胞或被能进入细胞内生长的细菌所感染的细胞以及突变的自身细胞。这些细胞组成性表达MHCⅠ类分子,能加工处理内源性抗原(病毒相关抗原、细菌相关抗原或突变的自身抗原等)并以抗原肽/MHCⅠ类分子复合物的形式将抗原信息提呈给CD8+的杀伤性T细胞。被激活的CTL能特异性地杀伤这些靶细胞。


