第六章 植物的花(组成及形态)
花是种子植物特有的繁殖器官,种子植物又叫显花植物或有花植物。裸子植物的花较原始和简单,无花被、单性、成雄球花和雌球花;被子植物的花高度进化,一般有花植物是指被子植物,通常所述的花即是被子植物的花。
花是一种变态枝,相当于茎的部分,如花柄、花托,相当于叶的部分,如花萼、花冠、雄蕊、雌蕊。
花的形态和构造较其他器官稳定,变异较小。
典型被子植物的花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群六部分组成。
△花的概念——德国博物学家、哲学家哥德J.W.Goethe 认为花是适合于繁殖作用的变态枝。节间极缩短,花梗和花托是枝的部分,萼片、花药、雄蕊均是变态叶。从形态、结构来看,花的各部分具有叶的一般性质,如睡莲花从外向内,由花被到雄蕊逐渐变化。
由野生引种的花卉,雄蕊往往减少,花被增多,如很多栽培植物均为重瓣(栀子、牡丹、芍药、月季)其雄蕊多退化成花被。
△花对植物自身作用——花是种子植物所特有的生殖器官,通过传粉,受精、产生果实和种子,使种族得以延续繁衍。种子植物之外其它植物均不开花,称隐花植物。裸子植物花较简单、原始,而被子植物花则高度进化,构造也较复杂,一般有花植物指被子植物,所述花即被子植物的花。
△花对分类的特殊意义——花的形态、构造随植物种类而异,但它的形态构造特征较其它器官稳定,变异较小。同时植物在长期进化过程中所发生的变化也往往从花结构方面反映出来,因此花被作为植物鉴定的主要依据。故而正确认识花,掌握花的特征,对学习植物分类学、药用原植物鉴别及花类药材鉴定有重要意义。采集标本时若少花、果则失去科学价值。
△花的价值——药用(辛夷、金银花、洋金花、槐米、红花、菊花、旋覆花、款冬花、番红花、凌霄花、玫瑰、月季、梅花)、食用(金针菜、锦鸡儿、刺槐、紫藤、珍珠菜、花椰菜)、糕点(桂花、玫瑰)、做茶(茉莉、珠兰)、观赏(芍药、牡丹、梅花、月季、水仙、茶花、君子兰等)
△花的大小——池塘里的浮萍,花朵最小,直径不到1mm,桃花直径2-75px,玫瑰6-200px,玉兰花10-450px,牡丹20-750px,最大者直径1m左右(~1.4m),重6-7kg,是寄生在葡萄科白粉藤根茎上的苏门答腊森林中的火花草(1818年发现)。
一、花的组成及形态
花一般是由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等组成。雄蕊与雌蕊是花中最重要部分,具生殖功能;花萼、花冠合称花被,具保护和引诱昆虫传粉的作用;花梗和花托主要起支持作用。
(一)花梗(花柄)pedicel与茎连接,通常绿色柱状,粗细长短各自有别。
不少花梗上或下部有小形叶状物,称为苞片。
(二)花托receptacle花梗顶端,通常稍膨大,形状随种类而异,花萼、花冠、雄蕊、雌蕊均着生其上。花托一般多为平坦或稍凸起的圆顶状。如果仅为简单的顶端膨大,恐怕自然界也就不会有这样绚丽多彩。
圆柱状(木兰、厚朴)、圆锥状(草莓)、倒圆锥状(莲)、杯状(金樱子、蔷薇)、顶端形成肉质增厚部分,呈平坦垫状、杯状或裂药状的花盘(枣、卫矛、芸香、葡萄),延伸成柱状体,称雌蕊柄(花生、黄连),雌雄蕊柄(白花菜、西番莲)
(三)花被perianth
花萼与花冠的总称,特别是萼、冠形态相似不易区分时,则称为花被,如木兰、百合、黄精等。
1.花萼calyx
是一朵花中所有萼片的总称,位于花最外层,常呈绿色叶片状。
△离生萼——毛茛、油菜、萼片sepal互相分离。
△合生萼——萼片互相连合(曼陀罗、地黄),连合部称萼筒或萼管,分离部分称萼齿或萼裂片。
△距spur——有的萼筒一边向外凸成一管状或囊状突起称距(凤仙花、旱金莲)
△早落萼caducous calyx——开放前即落(虞美人、白屈菜)
△宿萼persistent calyx——花后萼不脱,随果增大,如柿、辣椒、酸浆、茄
△瓣状萼——萼片较大或具鲜艳颜色,呈花冠状,如八仙花、铁线莲、乌头等
△副萼epicalyx——有些植物萼下另有一轮类似萼片状的苞片,称为副萼。如棉花,锦葵、草莓、翻白草等。
△整齐萼、不整齐萼——萼片大小相等或不相等。
△萼变化——膜质,半透明(补血草、鸡冠花、牛膝、青葙)、冠毛(菊科、蒲公英、旋覆花)利于果实和种子传播。
2.花冠corolla
是一朵花中所有花瓣petal的总称,位于花萼内侧,是花中最显眼的部分。
分为离瓣花冠choripetalous corolla、合瓣花冠synpetalous corolla
距——花瓣基部延长成管状或囊状亦称距(延胡索等紫堇属、堇菜属)
副花冠——花冠或花被上生有的瓣状附属物(萝藦、水仙)
花色——含杂色体呈黄、橙、橙红,含花青素呈红、蓝、紫,两种均有,色彩往往绚丽多彩,两种均无,白色(无色素时,花瓣内充满小气泡,若挤出气泡将变无色透明)。
花色与授粉——鸟类选择红色无香味、白天开放(昆虫看不见红光,所以自然界中红花不多,人工培育多选红花);蜂媒和许多虫媒花通常有紫外光的反射光谱,这能为多数昆虫视觉所接受;蛾类喜夜间活动,夜间开放的花为白色,便于蛾类识别,如昙花。自然界白花最多,黄、红次之,有人统计4197种,白1193种,黄951,红923,蓝594,紫307,绿153,橙50,茶18,黑8。
△花冠类型重点
十字形——花瓣4枚,分离,上部外展呈十字形(十字花科)
蝶形——C5,分离,分为旗、翼、龙骨瓣(蝶形花科)
假蝶形——C5,龙骨瓣在外,旗瓣在内(云实亚科)
唇形——花冠2唇形,上唇2裂,下唇3裂,下部筒状(唇形科)
管状——花冠合生,管细长(菊科管状花)
舌状——花冠基部呈一短筒,上部向一侧延伸成扁平舌状。
漏斗状——花冠筒较长,自下而上逐渐扩大,上部外展呈漏斗状。如牵牛、甘薯、曼陀罗。
高脚碟状——花冠下部细长管状,上部水平展开呈碟状(水仙、长春花、迎春花)
钟状——花冠筒宽而较短,上部裂片外展似古代铁钟(党参、沙参、桔梗等)
辐状或轮状——花冠筒甚短而广展,裂片由基部向四周扩展,形如车轮状(如茄科龙葵、茄、辣椒等)
区分:蝶形与假蝶形——排列相反。
十字形与高脚碟——花冠离生与合生,4瓣与不定数。
漏斗状与辐状——筒渐粗,另短而广展。
3.花被卷迭式——花被各片之间排列形式与关系,在花蕾将绽开期最明显。常见类型:
①镊合状valvate——花被各片边缘互相接触排成一圈,如葡萄、桔梗花冠、锦葵花萼。
内向镊合——花被各片边缘微向内弯,如沙参花冠,臭椿花冠。
外向镊合——花被各片边缘微向外弯,如蜀葵花萼。
②旋转状contorte——花被各片彼此以一边重迭成回旋形式,称旋转状,如夹竹桃、栀子、酢浆草等花冠,(每片一边在内,一边在外)
③覆瓦状imbricate——花被片边缘彼此覆盖,但有一片完全在外,一片完全在内面,如山茶花萼、紫草、三色堇花冠。
△重覆瓦状——2片在外,两片在内,如野蔷薇、桃、杏。
△下行覆瓦状——蝶形
△上行覆瓦状——假蝶形。
(四)雄蕊群androecium:一朵花中全部雄蕊全称。 重点
着生——一般着生于花托上,花被内侧,合瓣花则生花冠上称贴生或冠生。
数目——一般是花瓣同数或倍数,超过10枚称“∞”。
1.组成——分为花丝、花药两部分。
△花丝filament:是雄蕊基部细长柄状部分,下部着生在花托上,或花被基部,上部支柱着花药,长者如合欢,短者如细辛。
△花药anther:花丝顶端膨大的囊状体,常由4个或2个药室或花粉囊组成,分为2半,中间为药隔。
花药开裂有——纵裂(大多数植物)、孔裂(马铃薯、玉米、龙葵)、瓣裂(樟、小檗、淫羊藿)、横裂(木槿、蜀葵)
△花药着生方式:
全着药:全部花药着生在花丝上(莲、油桐、紫玉兰)
基着药:基部着生在花丝上(樟、茄、小檗、莎草、唐菖蒲)
背着药:背部着生在花丝上(杜鹃、马鞭草)
丁字着药:背部中央一足着生在花丝顶端,二者成丁字形(茶、禾本科、百合、石蒜)
个字着药:花药上部连合,着生在花丝上,下部分离(泡桐、地黄)
广歧着药:药室完全分离,几成一直线着生在花丝顶上(益母草、薄荷)
注意:分清背着药与丁字着药——花药与花丝角度不同
丁字着药与广歧着药——花药完整与分开。
广歧着药与个字着药——角度不同。
2.雄蕊类型
二强雄蕊——4枚,2长2短(唇形科、玄参科、马鞭草科等)
四强雄蕊——6枚,4枚较长(十字花科)
单体雄蕊——多枚,花丝连合成1束呈圆筒状,花药分离(远志科、楝科、锦葵科)
二体雄蕊——花丝连合成2束,①罂粟科紫堇属(3)+(3)②蝶形花(9)+1
多体雄蕊——Ax,花丝连合成数束,①金丝桃科,5束,②酸橙
聚药雄蕊——花药连合成筒状,花丝分离(菊科)
另外尚有:
附瓣雄蕊——花丝全部或下部与花冠愈合,花药分开(常春花、报春花)
外轮对萼生雄蕊——雄蕊2轮,外轮与萼对生,内轮与瓣对生(柳叶菜)
外轮对瓣生雄蕊——雄蕊2轮,外轮对瓣生,内轮对萼生(老鹳草、酢浆草)
内向雄蕊——花药腹面向中心(紫草)
外向雄蕊——花药腹面向外(樟外2轮内向,内轮外向)。
向心发育雄蕊——花药成熟次序由外而内。
离心发育雄蕊——花药成熟次序由内而外。
不育雄蕊(退化雄蕊)——鸭跖草
(五)雌蕊群gynoecium位于花的中央 重点
1.组成:子房ovary——膨大部分,着生花托上。
花柱style——子房顶部,与柱头相连,粗细长短不一,玉米长,莲短,罂粟无、基生柱(唇形科)、合蕊柱(兰)
柱头stigma——花柱顶端,圆盘状,羽毛状,具乳头状突起,不光滑。并分泌粘液,有利于花粉固着与萌发。
2.类型:雄蕊是由心皮构成的,心皮carpel是为适应生殖的变态叶。边缘相当于叶缘,卷合时的合缝线称腹缝线,背部相当于中脉部分称背缝线,胚珠常着生在腹缝线上。
①单雌蕊——1个心皮构成的雌蕊(杏、桃、黄芪)
②离生心皮雌蕊——1朵花中多数分离心皮构成的雌蕊。(毛茛、木兰、耧斗 菜、八角、五味子)
③复雌蕊(合生心皮雌蕊)——由2个以上心皮彼此联合构成雌蕊,2心皮——桑、连翘、龙胆;3心皮——百合、石斛;4心皮——卫矛;5个以上心皮——马兜铃、虞美人、柑、橘(尚有退化雌蕊或称不充雌蕊——桑雄花)
复雌蕊心皮数判断:a、柱头或花柱的分裂数目。b、子房上的主脉;c、子房室数(心皮向内卷入形成与心皮数目相等的子房室数,但也有被假隔膜完全或不完全分隔为2的现象,可由腹缝线来确定)
3.子房在花托上的位置
①子房上位——子房基部与花托相连
花被、雄蕊生于子房下方的花托上,花托扁平或突起——下位花
花被、雄蕊生于子房周围,花托下陷——周位花
②子房半下位——子房仅下半部与凹陷花托愈合。
花被、雄蕊位于子房周围,花托凹陷——周位花
③子房下位——子房位于杯状花托中,并与其愈合
花被、雄蕊位于子房上方的花筒边缘——上位花。
关于杯状花托,现多认为是花筒,即是花被和雄蕊基部愈合而成的花筒,其本质并非花托。
4.子房的室数——由心皮数和结合状态而定。
单雌蕊——子房只1室,称单子房
合生心皮雌蕊——称复子房。
心皮边缘愈合——子房只1室
心皮向内卷入,在中心连合形成与心皮数相等的子房室——复室子房。
有的子房室被假隔膜完全或不完全分隔为2(益母草、薄荷、曼陀罗等)
5.胎座placenta——胚珠在子房内着生的部位。
①边缘胎座marginal placenta——单心皮构成的单室子房,胚珠沿腹缝线的边缘着生。(豆科荚果,蓇葖果)
②侧膜胎座Parietal placenta——合生心皮、子房1室,胚珠沿相邻二心皮腹缝线着生(葫芦科、罂粟科、堇菜科、十字花科)
③中轴胎座axial placenta——合生心皮,各心皮边缘向内伸入,将子房分隔成2-多室,在中央汇集成中轴,胚珠着生于中轴上(百合科、桔梗科、锦葵科等)。
④特立中央胎座free-central placenta——合生心皮,但子房室隔膜和中轴上部均消失,形成1子房室,胚珠着生于残留的中轴周围(如石竹科、报春花科、马齿苋科、紫金牛科)。
⑤基生胎座basal placenta——子房1室,胚珠着生子房室基部,(大黄(三心皮)、向日葵(二心皮)、胡椒、紫茉莉(一心皮))
⑥顶生胎座epical placenta——子房1室,胚珠着生于子房室顶部。(1心皮-眼子菜,2心皮-桑、瑞香,3心皮-樟)
提示:①教材P100的胎座类型图为横切面和纵切面两种剖面。
②弄清心皮室、胚珠数、室数与各种胎座关系,可设计表格对比。
| 胎座类型 | 心皮数 | 胚珠数 | 子房室数 |
| 边缘胎座 | 1 | ∞ | 1 |
| 侧膜胎座 | 2~∞ | ∞ | 1 |
| 中轴胎座 | 2~∞ | ∞ | 2~∞ |
| 特立中央胎座 | 2~∞ | ∞ | 1 |
| 基生胎座 | 2~∞ | 1 | 1 |
| 顶生胎座 | 1~∞ | 1 | 1 |
问题:
①如为多枚胚珠,且为单心皮,可能是什么胎座?
②如多室,应是何种胎座?
③如多胚珠、单室,可能是何胎座?
④如为多心皮,单粒胚珠,可能是何种胎座。
……所有问题均可从以上简表中找出对应答案。
6.胚珠ovule——生于子房室内,1一多个,受精后发育成种子。
①结构:珠柄——胚珠一端有一短柄,与胎座相连,维管束从此进入胚珠。
珠被——被子植物大多数2层(外珠被与内珠被),裸子植物1层(胡椒科1层、檀香科、蛇菰科无珠被。)
珠心——珠被内方称珠心,由薄壁细胞组成,是胚珠重要部分。
胚囊——珠心中央发育成胚囊,成熟后8个细胞,内有卵细胞。
珠孔——珠被顶端有1小孔,是受精的花粉管到达珠心的通道。
合点——珠被、珠心基部和珠柄汇合处,是维管束进入胚囊的通道。
珠脊——在倒生胚珠中,珠柄很长与珠被愈合,并在珠柄外面形成一条长而明显的纵行隆起。
8个细胞分为1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞、2个极核细胞
卵细胞、助细胞——位于珠孔处有3个细胞,中间大者为卵细胞、两侧为助细胞
反足细胞——与珠孔相反一端有3个反足细胞
极核细胞——胚囊中央,2个,又称原始胚乳细胞。
②类型:由于胚珠各部分生长速度不同而有不同的变化。
a、直生胚珠——胚珠各部分均匀生长,珠柄较短,位于下端,珠孔在上。珠柄、合点、珠孔三点一线,并与胎座成垂直状态(蓼科、胡椒科)
b、横生胚珠——胚珠生长时一侧快,一侧慢,珠柄在下,胚珠横列,合点与珠孔之间的直线约与珠柄成垂直(玄参科、茄科、锦葵科、毛茛科某些植物)
c、弯生胚珠——胚珠下半部的生长比较均匀,合点仍在下方,接近珠柄,胚珠上半部生长一侧快,一侧慢,快侧向慢侧弯曲,使珠心弯向珠柄,胚珠近肾形,珠柄、珠心、珠孔不在一条直线上,(十字花科、豆科、石竹科、茄科某些植物)
d、倒生胚珠——生长1侧快1侧慢,使向慢侧弯曲达180度,胚珠倒置,珠孔靠珠柄,合点拉向另一端,珠孔与合点的连线与珠柄大致平行。常见类型(大戟、百合、豆科)

