第五章  植物的叶（组成、形态、分裂、单叶、复叶、异形叶性及变态）

叶的生理功能：

△光合作用

△气体交换——光合作用的逆过程。

△蒸腾作用——是植物吸收与转运水分的一个主要原动力，降低植物体和叶面温度（20℃时蒸发1g水需584卡能量），随着蒸腾，溶于水中的无机盐类分布到各处。夏天在树下凉爽，除遮阴外，还因蒸腾带走热量。栽树时，由于树根系受到不同程度破坏，为减少蒸腾，往往去除部分叶子。

△贮藏作用——鳞叶类（贝母、百合、洋葱）。

△繁殖作用——秋海棠、落地生根。

△吸收作用——叶面施肥及施农药。

一、叶的组成

完全叶——叶片、叶柄、托叶。不全者为不完全叶，桃、柳为完全叶。女贞有叶片、叶柄无托叶，龙胆、石竹仅有叶片。

1.叶片blade——叶形（叶端、叶基、叶缘）、叶脉（主、侧、细脉）

2.叶柄petiole——支持叶片，圆柱形、半圆柱形或稍扁平。

气囊状（菱、水浮莲）、叶枕（基部具膨大的关节、含羞草）、叶片状（台湾相思树）、叶鞘（伞形科植物）、叶柄缠绕（威灵仙）。禾本科不是由叶柄而是由叶基扩大成鞘状。有的植物不具叶柄，叶片基部包茎，称抱茎叶（苦卖菜），无柄叶基或对生无柄叶基愈合被茎所贯穿，称贯穿叶或穿茎叶（元宝草）。

3.托叶stipules——叶柄基部附属物，常成对生于叶柄基部两侧，形状多样。在发育过程中有保护幼叶叶片作用。成长后多脱落或不脱落，一般细长。

木本有60%有托叶，草本有40%有托叶，托叶具保护幼芽作用。呈叶片状（豌豆、宣木瓜）；与叶同形（茜草、猪殃殃）；托叶鞘（大黄、何首乌、辣椒）；与叶柄愈合成翅（金樱子、月季）；成卷须（菝葜）；成刺（刺槐）。

二、叶的形态

1.大小：差别极大，杨树叶细小，呈鳞片状，长仅数mm，芭蕉长1-2m，王莲Victoria regia叶径2m，可承受75kg沙子不下沉，原产亚马逊河（南美），亚马逊酒椰Raphia taedigera叶长22m，宽12m，长叶椰子，叶长27m，竖起来有7层楼高。棕榈科多有大型叶。

2.全形：叶形类型多样，基本类型可根据长宽比例及最宽部位来划分。

常见的叶形：针形、条形（线形）、披针形、椭圆形、卵形、心形、肾形、圆形、剑形、盾形、带形、箭形、戟形等。

长——长椭圆形、长披针形

广——广卵形

倒——倒心形、倒披针形

另外尚有：镰刀形（蓝桉）、三角形（杠板归）、菱形（菱）、匙形（车前）、扇形（银杏）、管形（葱）、偏斜形（秋海棠）

综合形状：卵状椭圆形、椭圆状披针形等。

3.叶端：常见有尾状、渐尖、急尖、钝形、微凹、微缺、倒心形、芒尖、截形。

易混淆的类型

渐尖：叶端为逐渐地变成一个尖头，但有一内弯的边，逐渐变成细尖的末端，如何首乌、响叶杨。

急尖：叶端为锐角，而有直边，如荞麦、柳叶、刺蓼叶。

锐尖：又称骤尖，骤然形成尖而硬的尖头，如虎杖。

短尖：相当于凸尖（犹如平地椎一尖物），骤然以一短尖结束。

骤凸：骤然以一长尖结束。

尾状：叶端延长成尾状，非常渐尖，既长又细弱，如菩提树，尾叶香茶等。

思考以上叶端为？

4.叶基：常见有钝形、心形、楔形、耳形、渐狭、歪斜、抱茎、穿茎等。

区别：穿茎，抱茎是一片叶，合生穿茎是2片叶，盾形有叶柄。

楔形——两直边一同趋向基部，＞90°为宽楔形，＜90°为狭楔形，

渐狭——外弯的两边逐渐地并且内弯地向基部变狭。

5.叶缘：常见有——全缘、波状、牙齿状、锯齿状、重锯齿、圆锯齿。

区别：锯齿和牙齿。

6.叶脉和脉序

主脉、侧脉和细脉

脉序——分叉脉序（蕨类普遍，种子植物银杏）。

平行脉序（单子叶植物）：直出平行脉（淡竹叶）、横出平行脉（芭蕉）、射出平行脉（棕榈）、弧形脉（黄精、车前）

网状脉序（双子叶植物）：掌状网脉、羽状网脉，少数单子叶植物也具网状脉，如薯蓣，天南星，但叶脉末梢大多连接，没有游离脉梢，可区别于双子叶植物。

7.叶片的质地

膜质——薄而半透明（半夏）

干膜质——有的膜质叶干薄而脆，不呈绿色（麻黄鳞片叶）

草质——薄而柔软（薄荷、商陆、藿香）

革质——厚而较坚韧，略似皮革（枇杷、山茶、夹竹桃）

肉质——肥厚多汁（芦荟、马齿苋、景天）

表面附属物——光滑、被粉、粗糙、被毛。

三、叶片的分裂、单叶和复叶

1.叶片分裂——羽状、掌状、三出分裂

浅裂——裂深＜1/4（大黄、南瓜）

深裂——裂深＞1/4（唐古特大黄、荆芥）

全裂——裂深几达主脉基部或两侧，形成数个全裂片（大麻、白头翁）

2.单叶和复叶

单叶——1个叶柄上只生1个叶片。

复叶——1个叶柄上着生2个以上叶片。总叶柄，叶轴（总叶柄以上着生叶片的轴状部分），小叶，小叶柄。

从来源看，复叶由单叶分裂而成，当叶片的裂片深裂达主脉或叶基，并具小叶柄时，便形成了复叶。典型的复叶，小叶柄和叶轴之间有明显的关节，但在许多情况下，尤其是草本，无关节。

全裂的单叶与小叶柄不明显的复叶区别——全裂叶各裂片之间的裂隙底部总是有或多或少的叶片缘。

三出复叶——又分为羽状三出复叶（大豆）、掌状三出复叶（酢浆草）

掌状复叶——叶轴缩短，顶端集生3片以上小叶（五加、人参）

羽状复叶——叶轴长，单数羽状复叶，偶数羽状复叶，一、二、三回羽状复叶

单身复叶——叶轴上只具1个叶片，是一种特殊形态的复叶；可能是由三出复叶两侧的小叶退化成翼状形成，其顶生小叶与叶轴连接处，具一明显的关节（柑橘）

区别：复叶如何与生有单叶的小枝区别——弄清叶轴与小枝

a、叶轴先端无芽，小枝先端有芽。

b、小叶叶腋内无芽，仅总叶柄腋内具芽，小枝每一单叶腋内均具芽。

c、复叶的小叶在叶轴上排在同一平面，小枝与其单叶常成一定角度。

d、复叶脱落是整个脱落或小叶先落，然后叶轴连同总叶柄一起脱落，而小枝一般不脱落，只有叶脱落。

四、叶序——叶在茎枝上的排列次序

1.互生——在茎枝上作螺旋状排列

2.对生——交互对生（薄荷、忍冬、龙胆）、二列状对生（小叶女贞、水杉）

3.轮生——（夹竹桃、直立百部、轮叶沙参）

4.簇生——（银杏、枸杞、落叶松），如茎极短缩，节间不明显，其叶恰如从根上生出，称基生叶，基生叶常集生而成莲座状称莲座状叶丛（蒲公英、车前）。

△同一植物可同时具有一种以上叶序如栀子、桔梗。

△叶镶嵌——无论何种叶序，相邻两节叶总是不相遮盖的，往往枝条上部叶的柄较短，下部比较长，同时各叶伸展角度不同，形成镶嵌状态排列，使各叶片均能充分有效地接受阳光，有利光合作用的进行。

五、异形叶性及叶的变态

1.异形叶性——普遍性

①植株发育年龄不同，所形成的叶形各异

△人参1年生1枚3出复叶，2年生1枚掌状复叶，3年生2枚掌状复叶，4年生3枚掌状复叶，以后每年递增1叶，最多可达6枚复叶。

△半夏幼苗期为单叶，以后生长的叶3全裂。

△蓝桉幼枝叶对生，椭圆形无柄；老枝叶互生，镰形，有柄。

△益母草基生叶略呈圆形，中部叶椭圆形，掌状分裂，顶生叶不分裂而呈线形近无柄。

△台湾相思树幼苗基部复叶，后渐成单叶，

△江南景天叶多形

②环境影响叶的变化

△慈姑沉水叶线形，漂浮叶椭圆形，气生叶箭形。

2.叶的变态

①苞片bract——生花序或花柄下面的变态叶

△总苞片involucre——围于花序基部的1-多层苞片合称总苞片。

△小苞片bractlet——花序中每朵小花的花柄上或花的花萼下较小的苞片称小苞片。

颜色——通常绿色较小，亦有白色（鱼腥草、玉叶金花、马蹄莲）；红色（九重葛）、佛焰苞（花序外一片大形的总苞片）、苍耳总苞片囊状，上生细刺、锦葵科苞片又称副萼。苏门答腊热带雨林中的巨魔芋，茎只有0.5m，佛焰苞连花序高3m，直径1.3m，是草本中最大的花序。

②鳞叶scale leaf——叶特化或退化成鳞片状，称鳞叶。

△肉质鳞叶——肥厚，能贮藏营养物质，如百合、洋葱等鳞茎上的肥厚鳞叶。

△膜质鳞叶——菲薄，一般不呈绿色。麻黄叶、姜、荸荠等根状茎，球茎上的鳞叶，木本植物的冬芽（鳞芽）外的褐色鳞片叶。

又可分：芽鳞、地下茎鳞生、旱生植物干膜质叶。

③刺状叶acicular leaf——由叶片或托叶变态成坚硬的刺状。三刺（小檗）、针刺（仙人掌）、叶尖、缘刺（红花、枸骨）、托叶刺（刺槐、酸枣）——即叶刺、叶缘刺、托叶刺。

④叶卷须leaf tendril——叶全部或一部分变为卷须。

顶端小叶成卷须（豌豆），托叶成卷须（菝葜）

⑤捕虫叶insectivorous leaf——食虫植物的叶，叶片形状囊状，盘状或瓶状，有许多能分泌消化液的腺毛或腺体，并有感应性，当昆虫触及时，立即自动闭合，将昆虫捕获，而被消化液所消化。如捕蝇草、茅膏菜、猪笼草的叶。

⑥根状叶（槐叶草）

⑦花的各部分也属叶的变态。

拓展：叶的生态类型

1.与水关系：植物受光和接触空气面积最大的器官是叶，植物在进化过程中，适应不同生境，特别是对水的适应，产生各种生态类型的叶。

△旱生——少浆液植物的植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多茸毛，表皮细胞壁厚，角质层发达，有的表皮多层，气孔下陷或限生于局部区域，栅栏组织层数较多，海绵组织和胞间隙不发达，厚壁组织量较多。减少蒸腾或尽量使蒸腾作用进行迟滞，再加上原生质的少水性，以及细胞液的高渗透压，使旱生植物具有高度抗旱力。丧失50%水分仍不死亡（中、湿生植物丧失1-2%水分就枯萎）。

多浆液植物、肉质植物叶肥厚多汁，叶内有发达的薄壁组织，贮多量水，仙人掌科叶片退化，茎肥厚多汁，保持大量水分，消耗也少。

△水生分为沉水（金鱼藻）、浮水（藕）、挺水（芦苇）

△陆生分为湿生（阴生湿生—弱光、大气、潮湿，如林下植物；阳生湿生—强光，土地潮湿，如水稻）、中生（水湿条件适中）、旱生（少浆液—尽量缩小叶面积，减少蒸腾，根系发达，原生质渗透压高，水生2-3，中生20↓，少浆旱生达40-60个大气压；多浆液—体内贮藏水分，散发少）。

△沉水生——叶形小而薄，或细裂成丝状，细胞壁薄（表皮），不角质化或轻度角质化，一般具叶绿体，无气孔，叶肉组织不发达，无栅栏和海绵组织之分。维管和厚壁组织极端衰退，胞间隙特别发达，形成通气组织，表皮壁薄能直接吸收水中气体和盐类，水中光线弱，表皮含叶绿素，对光吸收有利，沉水叶表皮具有保护、吸收、同化作用。叶肉不发达，便于光线透入，有利于植物生理活动。气体供应靠发达的通气组织。水体中主要特点是弱光、缺氧、密度大和粘性高，温度变化平缓以及溶解各种无机盐。

2.与阳光关系——有些植物只能在强光中才生长良好，其它都在较弱光照下才生长良好。

△阳性——生于旷野（蒲公英、甘草、白芍、松），枝叶稀疏，透光，自然整枝良好，枝下高长，树皮通常较厚，叶色较淡，开花结实力较大，一般生长较快，寿命较短。茎较粗，节间较短，分枝也多，茎内cell体积较小，壁厚，木质部和机械组织发达，维管束数较多，结构紧密，含水量较少。叶较小，质较厚，常有较厚角质层覆盖，有的叶表有绒毛，cell较小，壁较厚，排列紧密，胞间隙小，气孔通常较小而密集，脉密而长，叶肉强烈分化，栅栏组织较发达，通常2-3层，有时两面均有栅栏组织，而海绵组织不发达。叶常与直射光成一定角度。细胞液浓度++，蒸腾作用++，水分含量+，呼吸作用++，光补偿点高，光饱和点高，叶绿素含量+。

△阴性——生潮湿背阴处或密林中（半夏、细辛、蚤休、铁杉），枝叶浓密，透光度小，自然整枝不良，枝下高短，树皮通常较薄，叶色较深，通常生长较慢，寿命较长。茎通常细长，节间较长，分枝较少，茎内部细胞体积较大，细胞壁薄，细胞大部分充满细胞液，木质化程度较差，机械组织较不发达，维管束数较少，结构疏松，含水量较多。叶片薄而大，角质层较薄，细胞较大，壁薄，排列疏松，细胞间隙大，气孔少而疏，中脉疏而短，栅栏组织不发达。叶柄或长或短，叶形或大或小，使叶子成镶嵌状排列在一平面上以充分利用阴暗不足的光线，细胞液浓度+，蒸腾作用+，水分含量++，呼吸作用+，光补偿点低。光饱和点低，叶绿素含量++。

△耐阴植物——既能在阳地生长，也能在较阴地生长，如侧柏、胡桃、桔梗、沙参、黄精、肉桂等。