1 器官的概念

植物体上由多种组织组成、在外形上具有显著形态特征和特定功能、易于区分的部分，称为器官（organ）。

大多数成年植物在营养生长时期，整个植株可显著地分为根、茎、叶三种器官，这些担负着植物体营养生长的一类器官统称为营养器官（vegetative organ）。相对的，植物行有性生殖的器官称为繁殖器官（reproductive organ），包括花、果实和种子。

2 根的来源

主根：种子萌发时，最先是胚根突破种皮，向下生长，这个由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根，是植物体上最早出现的根，称为主根（main root） ，有时也称直根（tap root）或初生根（prim ary root）。

侧根：主根生长达到一定长度，在一定部位上侧向地从内部生出许多支根，称为侧根（lateral root）。

定根（normal root）：发生位置固定，包括主根和侧根。

不定根：发生位置不固定，往往指在主根和主根所产生的侧根以外的部分，如茎、叶、老根或胚轴上生出的根，统称不定根（adventitious root）。

 

3 根系

一株植物地下部分的根的总和，称为根系。

在双子叶植物和裸子植物中，根系是由主根和它分枝的各级侧根组成的，在单子叶植物中，根系主要是由不定根和它分枝的各级侧根组成的。

根系有两种基本类型，即直根系（tap root system）和须根系（fibrous root system）。直根系主根发达，须根系主要由不定根的侧根组成。

 

4 根的初生生长和初生结构——伸长生长，形成根尖成熟区结构

4.1 根尖的结构

4.1.1 根尖的分区

Ø 成熟区：分化成各种初生成熟组织，具根毛。

Ø 伸长区：细胞显著延长，液泡化，开始分化。

Ø 分生区：是根的各部分发育的来源处。

Ø 根冠：分泌黏液、感受重力。

 

4.1.2 根冠（root cap）

Ø 位于根尖的最先端，罩在分生区外面的一帽状结构，由薄壁细胞构成。

Ø 中央细胞含淀粉粒，可感受重力，控制根的向地性。     

Ø 外围细胞可以分泌黏液利于根在土中生长。

Ø 根冠细胞不断损失，新的细胞不断产生，具有保护根尖的作用。

 

4.1.3 分生区（meristematic zone）

Ø 位于根冠内方的顶端分生组织，包括原生分生组织和初生分生组织，能不断产生新的细胞，是根的各部分发育的来源处。

原生分生组织：位于前段，由最初形成的原始细胞（胚性细胞）和最初衍生的细胞组成。

初生分生组织：位于原生分生组织后方，由原生分生组织细胞衍生而来，包括原表皮、基本分生组织、原形成层等。原表皮位于最外层，以后发育为表皮;原形成层位于中央，以后发育成维管柱（vascular cylinder）;基本分生组织位于原形成层和原表皮之间，以后发育成皮层（cortex）。

种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱、皮层和根冠，都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层（封闭型），也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞（initial cell），而表皮（epidermis）却是从皮层的最外层分化出来的（如禾本科植物），或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源（如双子叶植物）；第二种类型，是所有各区都是集中在一群横向排列的细胞中（开放型），和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞，这种类型在系统发育上较为原始，如裸子植物。

Ø 不活动中心（quiescent centre）：又称静止中心，是位于顶端分生组织最先端的一团细胞，有丝分裂频率低于周围细胞。

不活动中心存在于较老的根中。不活动中心可能是合成激素的场所，也可能是贮备的分生组织。

Ø 分生组织的分裂方向：垂周分裂和平周分裂

类型		分裂方式	分裂结果	子细胞的新壁
平周分裂（切向分裂）		细胞分裂与圆周最近处切线相平行	增加内外层次，使器官增厚	切向壁
垂周分裂	径向分裂	细胞分裂与圆周最近处切线相垂直	扩展细胞周围圆周，是器官增粗	径向壁
	横向分裂	细胞分裂与主轴垂直	加长细胞组成的纵向行列，是器官伸长	横向壁

 

4.1.4 伸长区（elongation zone）

位于分生区和成熟区之间；多数细胞已停止分裂，逐渐液泡化；细胞沿根的长轴方向显著延长，开始出现分化。

根的生长，是分生区细胞分裂、增大和伸长区细胞延伸的结果，二者共同活动的力量，推动根尖不断向土壤中深入。

 

4.1.5 成熟区（maturation zone，也称根毛区）

成熟区紧接伸长区后，细胞停止生长，并分化成各种初生成熟组织。

部分表皮细胞的外壁向外突出延伸形成根毛。

根毛区形成成熟的初生结构。

4.2 根的初生结构

4.2.1 基本概念

初生生长（primary growth）：顶端分生组织细胞经过分裂、生长、分化、成熟的过程。

初生组织（primary tissue）：初生生长过程中形成的各种成熟组织。

初生结构（primary structure）：各种初生组织按照一定方式排列组成的结构。

 

4.2.2 根的初生结构：表皮、皮层、维管柱（中柱）

4.2.2.1 表皮

由原表皮发育而来；常为一层细胞，壁薄，角质层薄，不具气孔，大部分细胞外壁突起形成根毛，为吸收组织；水生和少数旱生植物无根毛。

4.2.2.2 皮层

皮层由基本分生组织发育而来，位于表皮和维管柱之间；由多层皮层薄壁细胞组成。

Ø 外皮层：细胞较小，排列紧密，表皮受破坏后可代替表皮起保护作用。

Ø 中皮层：由薄壁细胞组成，排列疏松，具有显著胞间隙。

Ø 内皮层：细胞排列紧密，无胞间隙，具凯氏带或马蹄形加厚，对水分的吸收和运输起控制作用。

植物根部水分的运输途径：质外体途径（水分通过细胞壁，细胞间隙和导管空腔等没有原生质的部分移动，速度快）和共质体途径（水分从一个细胞的细胞质通过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度慢）

凯氏带（Casparian strip）：内皮层细胞的部分初生壁上，常有栓质化和木质化增厚成带状的壁结构，环绕在细胞的径向壁和横向壁上，成一整圈，称凯氏带。凯氏带在根内是一个对水分和溶质有着障碍或限制作用的结构。横切面上凯氏带所在位置只能观察道凯氏点（Casparian dot）。

在单子叶植物根中，内皮层的进一步发展，不仅径向壁及横向壁因沉积木质和栓质而显著增厚，而且在内切向壁（向维管柱的一面）上，也同样地因木质化和栓质化而增厚，只有外切向壁仍保持薄壁。增厚的内切向壁上有孔存在，以便使通过质膜的中的细胞质某些溶质，能穿越增厚的内皮层。另外，少数位于木质部束处的内皮层细胞，仍保持初期发育阶段的结构，即细胞具凯氏带，但壁不增厚的，称为通道细胞（passage cell），起着皮层与维管柱间物质交流的作用。

 

4.2.2.3 维管柱（中柱）

维管柱由原形成层发育而来，包括皮层以内的所有组织。维管柱包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞，有的植物还有髓部。

Ø 中柱鞘

中柱鞘是维管柱的外层组织，向外紧贴着内皮层。它是由原形成层的细胞发育而成，保持着潜

在的分生能力，通常由一层薄壁细胞组成。维管形成层（部分的）、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，都可能由中柱鞘的细胞产生。

Ø 初生木质部

根的初生木质部在分化过程中，是由外方开始向内方逐渐发育成熟，这种方式称为外始式（exarch），这是根发育上的一个特点。因此，初生木质部的外方，也就是近中柱鞘的部位，是最初成熟的部分，称为原生木质部（protoxylem），它是由管腔较小的环纹导管或螺纹导管组成。渐近中部，成熟较迟的部分，称为后生木质部（metaxylem），它是由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹等导管所组成。由于初生木质部的发育是外始式，因此，外方的导管最先形成，这就缩短了皮层和初生木质部间的距离，从而加速了由根毛所吸收的物质向地上部分运输。

在根的横切面上，初生木质部整个轮廓呈辐射状，而原生木质部构成辐射状的棱角，即木质部脊（xylemridge）。不同植物的根中，木质部脊数是相对稳定的，例如烟草、油菜、萝卜、胡萝卜、芥菜、甜菜等是2束，紫云英、豌豆等是3束，蚕豆、落花生、棉、向日葵、毛茛、蓖麻等是4束，有时5束，茶、马铃薯是5束，葱是6束，多于6束的，如葡萄、菖蒲、高粱、棕榈、鸢尾、玉米、水稻、小麦等。植物解剖学上，依根内木质部脊数的不同，把根分别划分成二原型（diarch）、三原型（triarch）、四原型（tetrarch）、五原型（pentarch）、六原型（hexarch）和多原型（polyarch）等。

初生木质部的结构比较简单，主要是导管、管胞，也有木纤维和木薄壁组织。

Ø 初生韧皮部

初生韧皮部发育成熟的方式，也是外始式，即原生韧皮部（protophloem）在外方，后生韧皮部（metaphloem）在内方。初生韧皮部束数在同一根内，与初生木质部脊数相等，它与初生木质部脊相间排列，即位于初生木质部二束之间。

初生韧皮部由筛管和伴胞、韧皮薄壁组织、韧皮纤维等组成。

初生木质部和初生韧皮部之间，也分布着薄壁组织。

 

Ø 单子叶植物根的初生结构与双子叶植物相比有何不同？

单子叶植物初生木质部大多数是多原型的。

单子叶植物内皮层细胞马蹄形加厚，在原生木质部脊的外侧有通道细胞存在。

单子叶植物中央常形成由薄壁细胞组成的髓部。

5 根的次生结构

在初生生长结束后，在初生木质部和初生韧皮部之间的维管形成层发生并开始切向分裂的活动，活动的过程中经过分裂、生长、分化而使根的维管组织数量增加，这种由维管形成层的活动结果，使根加粗的生长过程，称为次生生长（secondary growth）。

就根的次生生长而言，由于根的加粗，使表皮撑破，因此，又有另外一种侧生分生组织，即木栓形成层发生，它形成新的保护组织——周皮，以代替表皮，这也被认为是次生生长的一部分。

根的次生生长是维管形成层和木栓形成层活动的结果。

次生生长过程中形成的次生维管组织和次生保护组织共同组成次生结构（secondary structure）。

 

5.1 维管形成层发生和活动

Ø 维管形成层的来源

a. 位于木质部和韧皮部之间的薄壁组织

b. 正对木质部的部分中柱鞘细胞

Ø 形成层细胞的分裂方式

a.平周分裂

b.垂周分裂

Ø 形成层细胞分裂分化的规律和结果

a. 向外分裂分化形成次生韧皮部添加在初生韧皮部内方

b. 向内分裂分化形成次生木质部添加在初生木质部外方

 

维管射线

在次生木质部和次生韧皮部内，有一些径向排列的薄壁细胞群，分别木射线（xylem ray）和韧皮射线（phloem ray），总称维管射线（vascular ray）。维管射线是次生结构中新产生的组织，它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐，可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成，使根的维管组织内有轴向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向系统（射线）之分。

 

根的形成层所形成的次生结构的特点:

（1）次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列，完全不同。

（2）形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增大。因此，形成层也就随着增大，位置不断外移，这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂，除主要进行切向分裂外，还有径向分裂，及其他方向的分裂，使形成层周径扩大，才能适应内部的增长。

（3）次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小，这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方，老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部，受到的压力越大，到相当时候，老韧皮部就遭受破坏，丧失作用。尤其是初生韧皮部，很早就被破坏，以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况就完全不同，形成层向内产生的次生木质部数量较多，新的木质部总是加在老木质部的外方，因此老木质部受到新组织的影响小。所以，初生木质部也能在根的中央被保存下来，其他的次生木质部是有增无已。因此，在粗大的树根中，几乎大部分是次生木质部，而次生韧皮部仅占极小的比例。

 

5.2 木栓形成层的发生和活动

木栓形成层产生于中柱鞘。随着根的不断增粗，原有周皮不断被破坏，新的木栓形成层不断形成，位置逐渐向根内方推移，位置可达次生韧皮部。

木栓形成层也是侧生分生组织，它进行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆盖在根表面，起保护作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层（phelloderm）。木栓形成层和它所形成的木栓（phellem 或 cork）和栓内层总称周皮（periderm）。周皮是根加粗后所形成的次生保护组织。

 

6 根的三生生长和三生结构

一些植物的贮藏根中除了次生生长外还要进行三生生长，如番薯、萝卜、甜菜等。  

根的木质部、韧皮部或中柱鞘的薄壁细胞脱分化后恢复分裂能力，形成一环或多环的分生细胞，称额外形成层（副形成层）。

由额外形成层产生的大多为薄壁细胞，较少形成木质部和韧皮部。

7 侧根的发生

种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘。

当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，这就使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基（root primordium），这是侧根最早的分化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，露出母根以外，进入土壤。

a. 侧根的发生的位置  发生于成熟区，成熟区后才突破表皮。

b. 侧根原基的发生  起源于中柱鞘细胞，称内起源。

c. 侧根发生的位置  与木质部脊数有关。如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。在多原型的根上，侧根是对着韧皮部的。

由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵列成行。

8、根瘤和菌根

土壤微生物从根的组织内取得可供它们生活的营养物质，而植物也由于微生物的作用而获得它所需要的物质。这种植物和微生物双方间互利的关系，称为共生（symbiosis）。在种子植物和微生物间的共生关系现象，一般有两种类型，即根瘤（root nodule）和菌根（mycorrhiza）。

根瘤：豆科植物根上，常形成各种形状的瘤状突起，称为根瘤，是根与土壤中的根瘤细菌的共生体。

根瘤菌最大的特点，就是具有固氮作用，它能把大气中的游离氮转变为氨。这些氨除满足根瘤菌本身的需要外，还可为宿主（豆科等植物）提供生长发育可以利用的含氮化合物。

菌根：有些植物根常与土壤中的真菌结合在一起，形成一种真菌与根的共生体，称为菌根，分为内生菌根、外生菌根和内外生菌根三种类型。

菌根和种子植物的共生关系是：真菌将所吸收的水分、无机盐类和转化的有机物质，供给种子植物，而种子植物把它所制造和储藏的有机养料，包括氨基酸供给真菌。此外，菌根还可以促进根细胞内储藏物质的分解，增进植物根部的输导和吸收作用，产生植物激素，促进根系的生长。

9、根的变态

异常结构：相对于正常结构而言，变态器官由于形态、功能发生了可遗传的变化，结构上也出现不同于正常结构的变化称异常结构。

营养器官变态：植物营养器官由于长期适应环境条件，在形态、结构和功能上所发生的、可以稳定遗传的变异，称为变态。