感觉信息的神经加工机制

感觉信息的神经加工包括三个主要环节：对感受器的刺激过程，传入神经的活动，中枢神经系统特别是大脑皮质的活动，从而产生感觉经验。

感觉信息加工的第一个环节是对感受器的刺激过程。机体的感受器，也是过滤器。它们只反应某种类型的刺激，而完全不反应其他种类的刺激。例如，眼睛对光波敏感，对声波不起反应，而耳朵则相反。对某一感受器来说，感受敏感的那种能量刺激，叫适宜刺激。由刺激引起感受器产生相应变化的整个过程，叫刺激过程。刺激过程的实质是感受器把刺激的能量（机械的、物理的、化学的等）转化为神经冲动的过程。不同类型的刺激能量，如光的、声的和机械的，由不同的感受器将其转化为神经冲动，并反映刺激的不同性质和强度。

但是，感受器并不是消极的受纳器。在感觉信息加工过程中，感觉器官不断进行着探索，并依据先行的感觉效应对感受器进行反馈调节，这样才使我们获得清晰准确的感觉经验。如果感觉器官不进行探索活动或限制其探索活动，感觉的信息加工就会终止。在一个实验（Cornsweet，1970）中，把一个微型投影器固定在被试的眼球角膜上，使视像随着眼球的转动而转动（见图6－1）。这样，无论眼球如何转动，视像始终固定在一定点上。不可思议的是，经过大约几秒钟，被试就完全看不见这个投影了。可辨认的碎片或完整的图像一点一点地消失了，一会儿再出现，然后又消失。那么为什么平常当我们目不转睛地凝视一个物体时，它不会从我们的视线中消失呢？这是因为我们的眼睛是始终处在不为人觉察的颤动中，这足以保证视网膜上刺激的持续变化。这说明，感觉器官的主动探索活动是感觉信息加工的必要条件之一。

图6－1视像固定仪装置示意

感觉信息加工的第二个环节是传入神经的活动，它把神经冲动传递到中枢。体内外的信息在传入神经通路中是以单个神经元或一群神经元的电位形式呈现的。神经细胞的电事件以某种方式代表或表示作用于机体身上的刺激，这一过程称为编码。编码包含着把一种形式的信息转变为另一种形式的一套法则。感觉信息可用几种方式的全或无的动作电位来编码。例如，以冲动发放的频率、节奏（如每隔一秒1次或2次），冲动的串长等来编码。刺激的强度在神经道路中是由一个或多个神经细胞中的冲动发放频率来表示的。不同类型的刺激由不同的感觉道进行信息加工。由于神经冲动在多个神经元之间的传递主要是借助于神经介质而进行的，因此，在传入通路中，感觉信息的加工既有电编码，也有化学编码。

由于微电极技术的应用，在研究神经系统的感觉信息加工时，现代神经生理学家经常采用呈现某种刺激同时记录感觉通路及大脑皮质各水平上单个神经元的放电，试图确定引起某些类型神经细胞的最高放电频率的刺激形式。其目的是想画出引起单个神经细胞充分反应的刺激区域和特征，这个区域就称为该细胞的感受野。例如，在记录网膜中一个节神经细胞放电时，最先我们在示波器上看到的是细胞的自发电活动；当光或暗刺激呈现于视野的不同部分时，细胞放电频率或增加或减少。如果一个刺激呈现在一个地点不能改变该细胞的放电频率，说明这个刺激在该细胞的感受野之外。移动刺激的位置引起了该细胞放电频率的改变，说明这个刺激已进入该细胞的感受野。网膜神经节细胞的感受野（见图6－2）有两种形式不同的同心圆：一种是中心反应光，周围反应暗（即on－center，off－suround，见图6－2A）；另一种是中心反应暗，周围反应光（即off－center，on－suround，见图6－2B、C），还有一种只对中心及大半边缘亮和小半边缘暗有最大反应（见图6－2E）。其他感觉系统中的神经细胞也有感受野。例如，躯体感觉系统中的一些神经细胞只反映身体表面一定部位的刺激。至于大脑皮质（如视皮质）中细胞的感受野就更为复杂了。

图6－2猫视网膜神经节细胞的感受野（据Frisby，1980改绘）

感觉信息加工的最后环节是大脑皮质的活动，从而产生感觉。从感受器经脑的各部最后到达大脑皮质是由一系列神经元连接起来的。感觉信息在到达大脑皮质之前都要经过皮质下中枢的各个中继核。中继核不是一个简单的接力站，它们都有进一步加工信息的作用。感觉传导系统中较低水平上的简单信息加工为复杂的皮质水平上的信息加工准备好适当的输入。最后,皮质的感觉代表区接收丘脑传来的信息，然后将信息再输送至联络区进行更高级的加工，这样就产生了感觉经验。

关于皮质的感觉信息加工的见解近年来有了明显的改变。不少研究发现，每一感觉系统都有几个皮质代表区，并有空间位置的代表点（但不一定与面积大小相关）。现代神经心理学的研究发现,枭猴（一种新大陆猴）的大脑皮质至少有六个视觉区，每一个都是视网膜的一个地域图式的代表区，体表感觉的皮质代表区至少有七个。研究还发现，皮质上的每一个感觉区都接收丘脑的一个或多个部位传来的冲动。丘脑的某些部分投射到一个皮质区，另一部分则投射到其他几个皮质区。不仅皮质与丘脑之间有往返的信息交流，不同感觉区之间有复杂的纤维相互联系，而且不同感觉区之间也有相当多的重叠。目前这方面的研究正在深入之中。

虽然感觉是在脑中发生的，但我们意识不到感觉是发生在脑中的。相反，我们感觉到的却是在外部世界或身体表面发生刺激的地方，甚至刺激大脑皮质所引起的感觉也是如此。感觉的这种投射现象是习惯和过去经验作用的结果。

2008-10-13  人教网

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