第十一章 病毒的基本特性
病毒（virus）是一类体积微小，结构简单，只含有一种核酸，严格细胞内寄生，以复制方式增殖，对抗生素不敏感的非细胞型微生物。其基本特点是：体积微小，能通过滤菌器；结构简单，无细胞结构，只含有一种类型核酸（DNA或RNA）；缺乏完整的酶系统，专性细胞内寄生；以复制的方式增殖；对抗生素不敏感，但对干扰素敏感。病毒与人类疾病的关系密切。病毒引起的传染病占常见传染病的75%以上，且具有传染性强、传播迅速、流行广泛、并发症复杂、后遗症严重、病死率较高等特点。
第一节 病毒的大小、形态与结构
一、病毒的大小与形态
完整成熟的病毒颗粒，具有典型的形态结构和感染性，称为病毒体。病毒体积微小，多数病毒需用电子显微镜放大数千倍乃至数万倍才能观察到，以纳米（nm）为测量单位。各种病毒的大小相差较大，介于20～300nm之间，多数病毒的直径在100 nm左右者。
病毒的形态有多种，多数病毒呈球形或近似球形，少数呈杆状、丝状、子弹状、砖块状、蝌蚪状。
二、病毒的结构与化学组成
病毒的基本结构由核心（viralcore）和衣壳（capsid）组成，两者构成核衣壳（nucleocapsid），有些病毒的核衣壳外有膜状结构，称为包膜，有些包膜表面有突起，称为刺突，包膜是病毒的辅助结构。
1．核心 核心位于病毒的中心，只含一种核酸（RNA或DNA）和少量功能蛋白质。核酸构成病毒的基因组，决定了病毒的感染、增殖、遗传与变异等特性。功能蛋白质大多是病毒增殖所需要的酶。
2．衣壳 衣壳是包绕在病毒核酸外的蛋白质外壳。衣壳由一定数量的壳粒组成，每个壳粒由数量不等的多肽分子组成。不同病毒衣壳所含壳粒数目及排列方式各异，可做病毒分类与鉴别的依据之一。病毒衣壳有三种对称形式：螺旋对称型、二十面体立体对称型和复合对称型。
衣壳的主要功能有：
（1）保护作用：衣壳可保护病毒的核酸免遭各种理化因子等不利因素的破坏。
（2）吸附作用：在无包膜病毒的衣壳蛋白表面具有与宿主细胞表面受体结合的结构，使病毒吸附于宿主细胞表面。
（3）免疫原性：能刺激机体免疫系统产生免疫反应。
3．包膜 包膜是某些病毒在成熟过程中以出芽方式向细胞外释放时获得，因而包膜既含有宿主细胞膜、核膜成分，又有病毒基因编码的病毒蛋白。有些病毒的包膜表面有突起，称为刺突或包膜子粒。病毒包膜的主要功能如下。
（1）保护作用：保护病毒免受环境中不利因素的影响，维护病毒体结构的完整。
（2）吸附作用：病毒通过包膜或刺突可吸附于宿主细胞，与致病密切相关。
（3）抗原性：病毒包膜所含有的脂蛋白或糖蛋白均具有抗原性，与病毒的分型、致病性和免疫性有关。
第二节 病毒的增殖
病毒缺乏独立代谢的酶系统，因此只有进入活的易感宿主细胞内，由宿主细胞提供合成病毒核酸与蛋白质的原料、必要的酶、能量和合成场所等，病毒才能增殖。病毒增殖的方式是复制（replication），即以亲代病毒核酸为模板，在DNA多聚酶或RNA多聚酶及其他因素作用下合成子代病毒。病毒复制过程可分为吸附、穿入、脱壳、生物合成、装配与释放五个阶段，称为复制周期。
一、病毒的复制周期
1．吸附 吸附是病毒感染的第一步。通过病毒体表面蛋白与易感细胞表面受体相结合。不同细胞表面有不同受体，它决定了病毒的亲嗜性和感染宿主的范围。
2．穿入 病毒与细胞表面结合后，主要通过胞饮、融合、转位三种方式穿入细胞膜。
3．脱壳 多数病毒穿入细胞后，在细胞溶酶体酶的作用下，脱去衣壳蛋白释放病毒核酸。少数病毒脱壳过程复杂，分为两步。先由溶酶体酶作用脱去外壳蛋白，再经病毒编码产生的脱壳酶脱去内层衣壳，方能使核酸完全释放。
4．生物合成 病毒利用宿主细胞提供的低分子物质合成子代病毒核酸和蛋白，称为生物合成。在此阶段宿主细胞内不能找到完整的病毒体，故称隐蔽期。
5．装配与释放 子代病毒核酸与蛋白质合成之后组装为成熟病毒颗粒的过程是病毒的装配。成熟病毒体从宿主细胞内游离出来的过程称为释放。有包膜的病毒以出芽方式释放，无包膜病毒通过破胞一次性释放。
二、病毒的异常增殖
病毒进入宿主细胞后，可因宿主细胞或病毒自身两方面的原因不能复制出完整的子代病毒体，称为异常增殖。
1．顿挫感染 病毒进入宿主细胞后，如细胞缺乏病毒增殖所需要的酶、能量及必要的成分，则病毒在其中不能合成本身的成分；或者虽能合成部分或全部病毒成分，但不能装配和释放，称为顿挫感染。不能为病毒增殖提供条件的细胞，被称为非容纳细胞。
2．缺陷病毒 因病毒基因组不完整或基因发生改变而不能单独复制出完整的有感染性的病毒体，称为缺陷病毒。如丁型肝炎病毒是缺陷病毒，必须在乙型肝炎病毒的辅助下才能复制。
三、干扰现象
当两种病毒感染同一个细胞时，可发生一种病毒抑制另一种病毒增殖的现象，称为病毒的干扰现象（interference）。病毒之间的干扰现象能够阻止发病，使感染中止，宿主康复。在使用病毒疫苗时，也应注意避免干扰现象发生而影响疫苗的免疫效果。
四、理化因素对病毒的影响
病毒受物理、化学因素作用后失去感染性称为灭活（inactivation）。灭活的病毒仍能保留其他特性，如抗原性、血凝及细胞融合等。病毒对理化因素的敏感性的强弱因病毒种类而异。了解理化因素对病毒的影响，在预防病毒感染、分离病毒及疫苗制备等方面均有意义。
1、物理因素对病毒的影响
（1）温度：大多数病毒耐冷不耐热，室温中数小时或4℃下数日后就可灭活。在干冰温度（-70℃）或液氮温度（-196℃）条件下，可长期保持其感染性。反复冻融也可使病毒失活。
（2）酸碱度：多数病毒在pH为5～9时稳定，但也因病毒种类而异。肠道病毒在pH为3～5时稳定，而鼻病毒在pH为3～5时则迅速被灭活。
（3）辐射：X射线、γ射线或紫外线均能以不同机制使病毒灭活，但剂量比细菌大。但有些病毒经紫外线灭活后，再用可见光照射可以复活，称为光复活，故不宜使用紫外线来制备灭活疫苗。
2、化学因素对病毒的影响
（1）脂溶剂：乙醚、氯仿、去氧胆酸盐等脂溶剂均可使有包膜病毒的包膜脂质溶解而被灭活，但对无包膜病毒（如肠道病毒）无作用。
（2）消毒剂：除强酸、强碱能灭活病毒外，次亚氯酸盐、过氧乙酸、甲醛、氧化剂、等化学消毒剂均能使大多数病毒灭活。
（3）其他：抗生素对病毒无抑制作用。中草药如板蓝根、大青叶、大黄、贯仲和七叶一枝花等对某些病毒有一定的抑制作用。
第三节病毒的感染与免疫
一、病毒的感染方式
病毒侵入机体，并在体内细胞中增殖的过程称为病毒感染。病毒感染方式分为以下两种：
1.水平传播 病毒在人群中不同个体之间的传播方式。主要途径有呼吸道传播、消化道传播、血液传播、接触传播、媒介动物传播等。
2.垂直传播 病毒通过胎盘或产道由亲代传给子代的方式。如风疹病毒、巨细胞病毒、人类免疫缺陷病毒等，垂直传播引起的感染后果严重，可导致死胎、流产、畸形等。
二、病毒的感染类型
根部病毒的种类、毒力强弱和机体免疫力的大小，感染科分为隐性感染和显性感染。
1.隐性感染 不引起临床症状的感染称为隐性感染。此类感染十分常见，因其不出现临床症状，故容易造成漏诊和误诊，是重要的传染源。
2.显性感染 出现临床症状的感染称为显性感染。病毒显性感染按症状出现早晚和持续时间长短又分为急性感染和持续性感染。
（1）急性感染：潜伏期短、发病急、病程数日或数周，恢复后机体内不再有病毒，并常获得特异性免疫。
（2）持续性感染：是病毒感染中的一种重要类型。病毒在机体内可持续存在数月、数年甚至数十年。可出现症状也可不出现症状，但病毒在体内存在时间长、成为长期带毒者，不但是重要的传染源，也可引起慢性进行性疾病。持续性病毒感染的致病机制不同，而且临床表现各异，可大致分为慢性感染、潜伏感染和慢发病毒感染三种情况。
1）慢性感染：经显性或隐性感染后，病毒未完全清除，可持续存在血液或组织中并不断排出体外，病程长达数月或数十年，患者临床症状轻微或成为无症状病毒携带者。如乙型肝炎病毒、巨细胞病毒和EB病毒等常形成慢性感染。
2）潜伏性感染：经显性感染或隐性感染后、病毒与机体处于平衡状态，病毒基因组潜伏在特定组织或细胞内，但并不能产生有感染性的病毒体。在某些条件下弱平衡被破坏，则病毒可被激活，增殖而出现临床症状，如单纯疱疹病毒、水痘-带状疱疹病毒。
3）慢发病毒感染：病毒有很长的潜伏期，此时机体无症状，也分离不出病毒，但以后出现慢性、进行性疾病，常导致死亡，此类型感染又称迟发病毒感染。此为病毒所特有的感染方式。如麻疹病毒感染引起的亚急性硬化性全脑炎。
三、病毒的致病机制
（一）病毒对宿主细胞的直接作用
