14.1   人胚早期发育

一、生殖细胞

（一）精子的获能

精子进入女性生殖管道后，特别是在子宫和输卵管中，其内有解除抑制作用的酶，从而使精子能释放顶体酶，溶解放射冠和透明带，获得受精能力，此过程称为获能（capacition）。

（二）卵子

青春期后，初级卵母细胞开始发育，排卵前完成第一次成熟分裂，开始第二次成熟分裂，但停留在分裂中期，排卵后，在精子穿入的激发下，完成第二次成熟分裂，形成成熟的卵细胞。

二、受精

精子与卵细胞相互融合成一个受精卵的过程称为受精（fertilization）。受精的部位多在输卵管壶腹部。

（一）受精的条件

1．卵细胞在排卵前必须处于第二次成熟分裂中期。

2．精子必须成熟和获能。

3．精子必须发育正常和有足够的数量，正常男子每次射精约2～6m1，每ml含精子1亿个左右。

精子数量低于500万个／ml时可造成男性不育，若精液中形态异常的精子较多（占20％）或活动能力明显减弱，也可引起男性不育。

4．精子与卵子必须在限定时间内相遇，精子在女性生殖管道内只能存活一天，卵子在排出后12～24小时内死亡。

5．男女生殖管道必须畅通。

以上是受精的必备条件，目前许多人工避孕方法，都是根据上述原理而设计的，其目的是干扰精子与卵子的发生，或阻止精子与卵子相遇，从而达到避孕目的。

（二）受精的过程

1．获能精子接触放射冠，顶体释放顶体酶，溶解放射冠与透明带，打开进入卵细胞通道。

2．精子头部紧贴卵细胞表面，随后二者细胞膜融合，精子全部进入卵细胞内。

3．精子激发卵细胞完成第二次成熟分裂。

4．雄原核与雌原核相互靠近，核膜消失，二者的染色体

混合，重新组成二倍体细胞，即为受精卵。 

（三）受精的意义

1．恢复染色体数目（23对），保持染色体数目恒定，使新个体既有亲代的遗传性，又有不同于亲代的特异性。

2．决定性别，含X染色体的精子与卵子结合，受精卵核型为46，XX，胚胎为女性；含Y染色体的精子与卵子结合，受精卵核型为46，XY，胚胎为男性。

3．激发卵裂：受精前卵细胞代谢缓慢，受精后被激发，具有强大的生命力，能不断地进行细胞分裂和分化，直至发育成一个新个体。

（四）人工授精与试管婴儿

采用人工的方法使精子和卵子结合即人工授精，它可分为体内和体外两种。

1．体内人工授精

是将精液注入正处于徘卵前期的女性生殖管道内，使精子与卵子结合成受精卵，使其在母体内发育成胎儿。

2．体外人工授精

人工取出卵细胞放入试管内，使其与获能的精子在试管内受精形成受精卵，受精卵继续在试管内进行分裂形成胚泡，再将胚泡送入母体正处于分泌期的子宫内发育成熟，由母体娩出，这种胎儿称试管婴儿。

三、胚泡形成和植入

1．卵裂（c1eavage）

受精卵进行有丝分裂称卵裂。卵裂形成的细胞称卵裂球。因受精卵外面仍包有透明带，多次卵裂后，致使细胞数目增加而胞体越来越小。受精后第3天形成了12～16个卵裂球的实心球，形似桑堪称桑堪胚。

2．胚泡形成

桑堪胚的细胞在子宫腔内继续分裂，细胞数目不断增多。发育到第5天时已有100多个细胞，这时细胞重新排列形成泡

状，称胚泡或囊胚（blastocyst）。胚泡由三部分构成。

（1）滋养层：由单层细胞围成，构成胚泡壁。

（2）胚泡腔：由滋养层围成的腔。内有液体。

（3）内细胞群（inner cel1 mass）：胚泡腔一侧滋养层内面有一团细胞附着称内细胞群。

 3．植入：胚泡形成后，从子宫腔内埋入子宫内膜的过程称植入（imp1antation），这是胚体与母体建立密切关系的开始。

(1)植入过程：植入开始于受精后的第6～7天，于宫内膜处于分泌期，首先，胚泡的极端滋养层与子宫内膜接触，并分泌蛋白水解酶溶解子宫内膜形成缺口，胚泡由此缺口逐渐埋入子宫内膜，至第11～12天整个胚泡全部埋入子宫内膜中。内膜缺口由附近的上皮增殖修复，一周内即可完成。

(2)植入条件:①在激素（雌、孕激素）协同调节下进行；

②子宫内环境必须正常；③胚泡及时进入子宫腔、透明带及时溶解消失；④子宫内膜发育阶段要与胚胎发育同步。

若上述条件之一不正常，植入将告失败。常用的避孕方法如口服避孕药，在宫腔放置节育环等，便是根据这一原理人为地干扰植入而达到避孕目的。

(3)植入部位:胚泡植入部位常在子宫体前、后壁或子宫底。若在靠近子宫颈处植入，将形成前置胎盘，由于胎盘在子宫颈处生长，妊娠晚期易发生胎盘早期剥离，造成难产和大出血。

若植入部位在子宫以外，称宫外孕。其中在输卵管壶腹部妊娠最多见，约占宫外孕的80％。

(4)蜕膜的形成:胚泡植入后的子宫内膜称蜕膜（decidua），蜕膜内含蜕膜细胞，来自子宫固有层的前蜕膜细胞（基质细胞），成群地分布于蜕膜中，胞质内含有大量的糖原和脂滴，可提供胚泡的营养。 

根据胚泡与蜕膜的位置关系，可将蜕膜分为三部分：

①基蜕膜：位于胚泡深部的蜕膜，将来参与胎盘的构成。

②包蜕膜：覆盖胚泡表面的蜕膜，它随着胚体的长大，

将逐渐与壁蜕膜相贴，使子宫腔消失。

③壁蜕膜：为其余部分的蜕膜，它与胚泡暂无直接联系。

四、胚层形成及分化

（一）二胚层形成

1．内胚层和卵黄囊的形成

第二周初，内细胞群朝向胚泡腔一侧的细胞分裂、增生，形成一层整齐的立方形细胞，即为内胚层（endo derrn），第二周未，内胚层细胞增生向下生长，围成一小囊称卵黄囊。

2．外胚层与羊膜囊的形成

在内胚层形成的同时，内胚层上方其余的内细胞群细胞重新排列，出现一层柱状细胞，即为外胚层（ecto derm）。随后，外胚层表面的极端滋养层分化形成一层扁平的羊膜细胞与外胚层细胞相连续，共同围成一囊称羊膜囊（amniotic sac），其内的腔称羊膜腔（amnioticcavity  ），内储羊水。 羊膜囊底部的外胚层和卵黄囊顶部的内胚层紧密相贴，形似圆盘，故称胚盘（embry-onic  disk）。此期的胚盘为二胚层胚盘。胚盘是胚体发生的基础，胚盘以外的结构形成胚体的辅助成分。

（二）三胚层形成

1．原条的发生与中胚层的形成

第3周初，胚盘外胚层细胞迅速增生，由胚盘两侧向尾端中线迁移，集中形成一条细胞索称原条。原条头端的细胞增殖较快，形成结节状称原结，原结中央的深窝称原凹。

中胚层，致使内、外胚层直接相贴，分别构成口咽膜（头端）和泄殖腔膜（尾端）。口咽膜前端的中胚层称生心区，是发生心的部位。

2．脊索的发生与神经管的形成

原结的细胞继续增殖并下陷，同时在内、外胚层间向头端长出一条杆状细胞索，称脊索。

脊索形成后，在其诱导下，脊索背侧的外胚层细胞增生，形成一增厚的细胞层称神经板，不久，神经板两侧隆起构成神经褶，中央凹下为神经沟。第3周未，神经褶从胚体中部开始愈合成神经管，并向头、尾两端延长，神经管头、尾两端分别留有前神经孔和后神经孔。   

（三）三胚层的分化

1．外胚层的分化

（1）神经管的分化：神经管头端膨大形成脑的原基，其余部分较细形成脊髓原基。

神经管中央的腔将来分化为脑室和脊髓中央管，前、后神经孔于第4周未闭合，若不闭合则形成无脑儿和脊髓裂，后者多兼脊柱裂。

外胚层除形成上述结构外，其余部分被覆在整个胚体的外表面，将分化形成皮肤的表皮及其衍生物以及内耳原基、晶状体原基和腺垂体等。

（2）神经嵴的形成：当神经沟闭合形成神经管时，沟缘的细胞与神经管分离，附着在神经管背部两侧，形成左右两条纵行细胞索称神经嵴。分别形成脑、脊神经节、交感神经节、肾上腺髓质的嗜铬细胞等。

2．中胚层的分化

（1）轴旁中胚层：第3周未，轴旁中胚层细胞增殖呈分节状称体节（Somite），又称体节中胚层。体节是形成脊柱、肌肉及真皮的原基。

第三周未体节先在颈部发生，向尾端逐渐发展，每天约出现3～4对，至第5周初，体节可达40～44对，在胚体表面即可分辨，是推测胚龄的重要标志之一。

（2）间介中胚层：是体节与侧中胚层之间细窄区域。是形成泌尿、生殖器官的主要原基。

（3）侧中胚层：又称侧板，初为单一的薄板状结构，随着胚体的发育，在侧板中出现了裂腔称胚内体腔，它将侧板分为两层，与外胚层相贴者称体壁中胚层；与内胚层相贴者称脏壁中胚层。体壁中胚层是形成体腔壁层及体壁骨骼与肌肉的原基；脏壁中胚层是形成体腔脏层及内脏平滑肌与结缔组织的原基。胚内体腔将来分化为心包腔、胸膜腔及腹膜腔。

3．内胚层分化

随着胚体由扁平状向圆柱状变化，致使卵黄囊顶壁的内胚层卷入胚体内形成一条位于神经管和脊索腹侧方的纵行管，称原始消化管。原始消化管头端部分为前肠，有口咽膜封闭；尾端部分为后肠，有泄殖腔膜封闭；位于前后肠之间与卵黄囊相连的部分为中肠，原始消化管是消化系统和呼吸系统上皮发生的原基。

五、双胎、联胎和多胎

（一）双胎

1．双卵双胎

又称假双胎，是由一次排出二个卵细胞分别受精后发育而成，每个胚胎都有独立的绒毛膜、脐带、胎盘和衣胞。两个胎儿的性别、容貌及生理特性的差异犹如普通兄弟姐妹。

2．单卵双胎

又称真双胎，是由单个卵细胞受精后发育成两个胎儿。单卵双胎性别相同，容貌性格极为相似，遗传基因型完全相同，

两个个体之间可以互相进行组织和器官移植而不引起免疫排斥反应。单卵双胎的发生可以有下列几种情况。

（1）卵裂球分离：当两个卵裂球时期，两者分开。

（2）形成两个内细胞群：在胚泡时期形成两个内细胞群，各自形成一个胎儿。

（3）形成两个原条：在一个胚盘上形成两个原条，各自诱导周围组织细胞形成一个完整的胎儿。

（二）联胎

两个双胎胚体的局部相联称联胎（conjoined twins）或称联体畸胎。

常见的有胸腹联胎、颜面胸腹联胎及臀部联胎等。

联体畸胎实际上是单卵双胎，当一个胚盘形成两个原条而分离不全时则形成联体，若联体中两个个体一大一小时，小者称寄生胎；若一个胎儿在另一个胎儿体内时称胎内胎。

（三）多胎

一次分娩出两个以上胎儿称多胎（multiple birth）。多胎形成的原因与双胎相同，有多卵多胎、单卵多胎和混合性多胎几种类型。